Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,823

АЛЛОТРИПЛОИДНЫЕ КЛОНЫ ТОПОЛЯ СЕРЕЮЩЕГО (POPULUS CANESCENS SM.), ОТОБРАННЫЕ В ПОЙМЕ ХОПРА И ДОНА – КРУПНОЕ ДОСТИЖЕНИЕ КАФЕДРЫ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР В СЕЛЕКЦИОННОМ ЛЕСОВОДСТВЕ

Сиволапов А.И. 1
1 ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет им. Г.Ф. Морозова»
Тополь сереющий является спонтанным гибридом тополя белого и осины. Высокая гетерозиготность гибридного тополя обусловила появление многочисленных форм. В местах совместного произрастания тополя белого и осины противоположного пола отсутствие изоляционных барьеров для гибридизации приводит к возникновению гибридогенного вида – тополя сереющего. Искусственные гибриды тополь белый×осина имеют сходство с естественными гибридами. Тополя – растения двудомные. Наиболее устойчивыми оказались гибриды, когда в качестве материнской особи выступает тополь белый, а в качестве опыления – осина. В Хоперском государственном природном заповеднике автором статьи в 1976 г. впервые в Европе выявлена аллотриплоидная форма тополя сереющего, изучение которой вносит огромный вклад в теорию интрогрессивных гибридов тополей, цитогенетический механизм образования аллотриплоидов. В пойме Дона (Давыдовское лесничество) выявлена исполинская форма тополя сереющего, в 20 лет у неё насчитывали преобладание триплоидных клеток, а в 40 лет триплоидные клетки сохранились до 8 % только в почках верхней части кроны. Наблюдается онтогенетическая изменчивость числа хромосом в клетках разных частей кроны дерева. Практическая значимость этих ценных форм тополя заключается в их использовании для плантационного и защитного лесоразведения, как наиболее продуктивных и устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды. Многолетние исследования роста древостоев клоновых микропопуляций тополя сереющего в сравнении с осиной показали значительное превышение продуктивности тополя над осиной. Эти уникальные формы зарегистрированы как сорта: тополь сереющий Хоперский 1 и тополь сереющий Приярский.
аллотриплоид тополя сереющего
цитогенетический механизм возникновения миксоплоидов
сорт тополя
размножение тополя
плантационное выращивание тополя
тополь хоперский 1
тополь приярский
1. Tsarev A.P., Tsareva R.P., Tsarev V.A., Fladung M., Wühlisсh G. Aspen hybridization: Parents′ compatibility and seedlings′ growth. Silvae Genetica. 2018. V. 67. № 1–2. P. 12–19. DOI: 10.2478/sg-2018-0002.
2. Прошкин Б.В., Климов А.В. Гибридизация Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) в пойме реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2017. № 4. С. 38–51. DOI: 10.15372/SJFS20170404.
3. Щепотьев Ф.Л. Пути и методы лесной генетики и селекции // Лесоведение. 1967. № 4. С. 3–14.
4. Царев А.П., Погиба С.П., Лаур Н.В. Селекция лесных и декоративных растений: учебник / под ред. А.П. Царева. М.: МГУЛ, 2014. 552 с.
5. Сиволапов А.И., Политов Д.В., Машкина О.С., Белоконь М.М., Сиволапов В.А., Белоконь Ю.С., Табацкая Т.М. Цитологические, молекулярно-генетические и лесоводственно-селекционные исследования полиплоидных тополей // Сибирский лесной журнал. 2014. № 4. С. 50–58.
6. Peto F.H. Cytology of popular species and natural hybrids. Canadian Jour. Res., Ser. 1938. P. 445–455.
7. Sivolapov A., Blagodarova T., Sivolapov V. Forty-five-year monitoring of selection stands of white (Populus alba L.), gray (Populus canescens Sm.), black poplar (Populus nigra L.) and willow (Salix alba L.) in Khoper State Natural Reserve. FORESTRY 2018. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science 226 (2019) 011001. pp. 1–9. DOI: 10.1088/1755-1315/226/1/012068.
8. Сиволапов А.И. Тополь сереющий (Populus canescens) – модельный объект генетико-селекционных исследований древесных растений для прорывных технологий в защитном лесоразведении [электронный сборник] // VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС). Сборник тезисов. 18–22 июня 2019. Санкт-Петербург, 2019. С. 925.
9. Машкина О.С. Испытание триплоидных гибридов тополя в условиях Воронежской области // Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С. 72–80. DOI: 10.15372/SJFS20160507.
10. Гуляев Г.В., Березкин А.Н. О генетических принципах воспроизведения сортов зерновых культур // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Материалы съезда (тезисы работ). I (1) Генетика и селекция растений. Л.: Типография ВИР, 1977. С. 137.

Лесоводственно-селекционные полевые исследования в Воронежской области показали, что наибольшее разнообразие форм тополя сереющего встречается в пойме Хопра – Хоперском государственном природном заповеднике (ХГПЗ) и пойме Дона – Давыдовском и Богучарском лесничествах. В квартале 93 Хоперского заповедника гигантские столетние деревья тополя белого женского пола примыкают к куртине мощных деревьев осины мужского пола. Здесь автор наблюдал подрост гибридов, возникших, вероятно, от скрещивания тополя белого и осины, то есть этот участок является как бы естественной лабораторией спонтанной гибридизации тополей [1]. Спонтанные гибриды тополей в Западной Сибири изучают Б.В. Прошкин, А.В. Климов [2].

Тополь сереющий (Populus canescens Sm.), может служить идеальным примером изучения классических и современных направлений систем селекции лиственных древесных растений [3, 4]. Открытием в лесной селекции является выявление естественных аллотриплоидов тополя сереющего.

Цель исследования: выполнить анализ многолетних исследований роста и продуктивности аллотриплоидных клонов тополя сереющего, отобранных в пойме Хопра и Дона.

Материалы и методы исследования

Имеющиеся классические методы аналитической и синтетической селекции апробированы на тополе сереющем крупнолистной и исполинской формы. Заложены пробные площади в плюсовых насаждениях квартала 92 Хоперского заповедника и квартале 52 Давыдовского лесничества Воронежской области; отобраны плюсовые деревья, от которых взяты пробы соматических и генеративных органов и выполнены цитогенетические и эмбриологические исследования, ДНК-паспортизация, изучено явление мутагенеза и полиплоидии в селекции тополя; испытаны системы размножения, включая биотехнологию in vitro, созданы экспериментальные культуры разных сортообразцов полиплоидных тополей на деградированном черноземе в Семилукском питомнике. Созданы культуры тополя регенерантами in vitro и черенковыми саженцами в разных экологических условиях Учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ [5]. Первые триплоиды тополя сереющего были обнаружены в Канаде [6], вторые – в России (Воронежская область). Конечным результатом селекции древесных растений является сорт, изучаемые сорто- образцы тополя сереющего зарегистрированы как сорта: тополь сереющий Хоперский 1 и тополь сереющий Приярский [7].

Результаты исследования и их обсуждение

На примере тополя сереющего успешно «работают» методы аналитической селекции. При обследовании древостоев поймы реки Хопер в квартале 92 Хоперского государственного заповедника на берегу реки обнаружено гигантское дерево тополя с крупными листьями, корни этого дерева размывало течением реки и унесло в воду, от этого дерева на площади около 1 га произрастают корневые отпрыски – клоновая микропопуляция крупнолистной формы тополя сереющего. В пойме реки Дон близ села Прияр в кв. 52 Давыдовского лесничества Воронежской области обнаружен участок тополя по фенотипу похожий на осину, отличающийся удивительной прямизной стволов. Жизнеспособность деревьев высокая, плотность древесины достигает (650 кг/м3), либриформ (1,7 мм). Лесоводственно-таксационная характеристика этих плюсовых насаждений показана на рис. 1.

sivol1.wmf

Рис. 1. Динамика роста и продуктивности плюсовых насаждений тополя сереющего Хоперский и тополя сереющего Приярский в сравнении с осиной

Таксационные показатели крупнолистной триплоидной формы тополя сереющего (тополь Хоперский) значительно превышают рядом растущую осину того же возраста. В 20 лет диаметр тополя сереющего превышает диаметр осины на 9 см, в 55 лет – на 27 см. Высота тополя сереющего Хоперский 1 в 20 лет превышает осину на 4 м, а в 55 лет на 9 м [8]. Ту же картину мы наблюдаем и у тополя Приярского: в 20 лет тополь превышает осину по высоте на 5 м, по диаметру на 4 см, в 41 год – на 7,5 м, и на 4,0 см соответственно. На тополе можно успешно применять «плюсовую» селекцию, то есть индивидуальный отбор (отбор плюсовых деревьев). Отобранные плюсовые деревья стали маточными для размножения посадочного материала и создания плантационных культур (рис. 2). От плюсовых деревьев были выполнены прививки на питомнике Учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ в боковой зарез коры тополя белого и искусственного гибрида тополь белый×осина. Эти привитые растения служили маточником для черенкования их одревесневшими и зелеными черенками, а в последние годы для микроклонального размножения. Из укорененных черенков от прививок создана маточная плантация, с которой путем черенкования зелеными черенками и микроклональным размножением получены саженцы и созданы культуры тополя.

sivol2a.tif sivol2b.tif sivol2c.tif

а) б) в)

Рис. 2. а) Плюсовое дерево тополя сереющего крупнолистной формы (ХГПЗ); б) Плюсовое дерево тополя сереющего исполинской формы (Давыдовское лесничество); в) однолетняя прививка тополя сереющего крупнолистной формы от плюсового дерева № 1

Фенотипические особенности отобранных плюсовых деревьев тополя сереющего (гигантизм роста, крупные листья, высокая жизнеспособность) направили автора изучить цитогенетику деревьев. Материалом для исследований хромосомного аппарата являлась меристематическая ткань кончиков листьев верхушечных почек [9]. Число хромосом тополя сереющего Хоперского на 74,3 % составляло тройной набор 2n = 57; у тополя сереющего Приярского на 58,2 % (рис. 3).

sivol3a.tif sivol3b.tif sivol3c.tif

а) б) в)

sivol3d.tif sivol3e.tif sivol3k.tif

г) д) е)

sivol3l.tif sivol3m.tif sivol3n.tif

ж) з) и)

sivol3o.tif sivol3p.tif sivol3r.tif

к) л) м)

Рис. 3. Числа хромосом в соматических клетках меристемы листьев аллотриплоидного тополя сереющего, отобранного в пойме Хопра: а) 2n = 57; б) 2n = 43; в) 2n = 57; г) 2n = 57; д) 2n = 49; и тополя сереющего, отобранного в пойме Дона: ж) 2n = 57; з) 2n = 50; и) 2n = 55; к) 2n = 38; л) 2n = 104; м) анафаза анеуплоидной клетки

В результате проведенных эмбриологических исследований установлены некоторые особенности формирования женской генеративной зоны в семяпочках триплоидного тополя сереющего, отобранного в Хоперском заповеднике: в семяпочке развитие двух функциональных макроспор является результатом развития двух тетрад из двух материнских археспориальных клеток, что характерно для триплоидного тополя; в семяпочках наблюдали зародышевые мешки с задержкой и отсутствием дифференциации; наблюдали аномальное расположение синергид; отмечены случаи задержки или отсутствия слияния полярных ядер, в них заметны признаки деградации. Отмеченные аномалии в формировании макрогаметофита у триплоидного тополя ведут к образованию стерильных семяпочек и являются результатом полиплоидизации и гибрид- ного происхождения данной формы. Женский клон триплоидной формы тополя сереющего ежегодно обильно плодоносит, но семена в основном стерильны и всходы быстро погибают, около 30 % семенного потомства сохраняются. Анализ семенного потомства, полученного от свободного опыления триплоидной (женского пола) формы тополя сереющего выявил высокую изменчивость морфологических признаков проростков: наблюдали сеянцы с одной, двумя, тремя и четырьмя семядолями. Изучение чисел хромосом в кончиках корешков показало, что только 5 % семян проростков имели 2n = 38, т.е. были диплоидными, а остальные, у которых можно было подсчитать числа хромосом, оказались миксоплоидами, триплоидами 2n = 3x = 57 и тетраплоидами. Геномные мутанты были нежизнеспособны и погибали в течение двух недель.

Уникальные формы тополя сереющего, отличающиеся гетерозисом роста и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды, используются в защитном лесоразведении и плантационном лесовыращивании. Для сохранения хозяйственно ценных признаков у отобранных форм тополя сереющего (позднее зарегистрированных в сорта) отработано вегетативное размножение: от взрослых деревьев нарезаны черенки и выполнены прививки в боковой зарез коры. У тополя Приярского приживаемость прививок низкая, по-видимому, из-за высокой плотности древесины у него. После омоложения растений от них нарезали зеленые черенки и размножали в теплице с туманом. Предобработка черенков стимуляторами роста показала, что наиболее эффективно влияет на укореняемость обработка водными растворами лактонов.

Применение современных технологий микроклонального размножения in vitro позволит в полной мере использовать сорта тополей и проводить интенсивное выращивание качественного посадочного материала ценных клонов тополя (трудноразмножаемых обычными способами) для плантационного лесовыращивания. Рекомендуемые для плантационного лесовыращивания и защитного лесоразведения (кроме полезащитных полос, так как дают корневые отпрыски) и озеленения (тополь Приярский) вышеописанные сорта тополя сереющего характеризуются быстротой роста, высокой жизнеспособностью к биотическим и абиотическим факторам среды, высокими показателями качества древесины. Но из-за очень плохой укореняемости зимних и зеленых черенков оба сорта не находят широкого применения в лесокультурной практике. Для эффективного вегетативного размножения взрослых экземпляров вышеупомянутых сортов рекомендуется применение разработанной нами биотехнологии in vitro.

Предлагаемая технология предназначена для массового получения хозяйственно ценных сортов тополя сереющего – Хоперский 1 и Приярский и выращивания качественного стандартного посадочного материала для создания плантационных насаждений, заключается в следующем. Регенерация растений осуществляется на основе пролиферации пазушных меристем (прямой выгонки пазушных побегов), их укоренения и мультипликации полученных микрорастений, т.е. с помощью модели размножения, исключающей этап каллусообразования. При этом в качестве эксплантов используются узловые сегменты активно растущих летних неодревесневших (а не зимних одревесневших) побегов, применение гормональных питательных сред ограничивается всего одним сроком культивирования (один месяц) первичных эксплантов взрослых деревьев, а на этапе укоренения микропобегов, их доращивания и мультипликации используются одни и те же безгормональные среды. Стандартная схема адаптации и доращивания регенерантов тополя в условиях открытого грунта позволяет получать качественный однородный (стандартный) двухлетний посадочный материал для создания специализированных плантаций в условиях Воронежской области.

В разрезе инновационного проекта эта технология внедрена в Учебно-опытном лесхозе ВГЛТУ и созданы экспериментальные плантационные культуры, заложенные регенерантами in vitro, которым уже 24 года.

Заключение

Таким образом, впервые в России в 1976 г. в Воронежской области автором (тогда еще аспирантом кафедры лесных культур и селекции) выявлены аллотриплоиды (миксоплоиды) тополя сереющего, на которых хорошо отработаны методы аналитической (отбор плюсовых насаждений и деревьев) и синтетической (полиплоидия, мутагенез, гибридизация, биотехнология) селекции; вегетативное, включая микроклональное размножение, и создание плантационных культур. Женский клон, отобранный в пойме реки Хопер, зарегистрирован как сорт – тополь сереющий Хоперский 1. Мужской клон, отобранный в пойме Дона, близ села Прияр, зарегистрирован как сорт – тополь сереющий Приярский. Вопрос о том, сколько «живет» сорт древесной породы, до сих пор не изучен. Профессор Г.В. Гуляев в лекции на III съезде ВОГиС им. Н.И. Вавилова в 1977 г. указывал, что сорт полевых культур в сельском хозяйстве живет 10–12 лет, потом появляются какие-то болезни, и этот «сорт» надо улучшать (обновлять) [10]. У тополей, на взгляд автора, сорт может «жить» до 100 и более лет.


Библиографическая ссылка

Сиволапов А.И. АЛЛОТРИПЛОИДНЫЕ КЛОНЫ ТОПОЛЯ СЕРЕЮЩЕГО (POPULUS CANESCENS SM.), ОТОБРАННЫЕ В ПОЙМЕ ХОПРА И ДОНА – КРУПНОЕ ДОСТИЖЕНИЕ КАФЕДРЫ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР В СЕЛЕКЦИОННОМ ЛЕСОВОДСТВЕ // Успехи современного естествознания. – 2020. – № 2. – С. 25-30;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37327 (дата обращения: 16.06.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074