Современное агарное производство в последние годы отличается нарастающими темпами производства и применения бактериальных препаратов на основе ассоциативных ризобактериальных штаммов [1, 2]. Во многом это определяется интенсификацией земледелия, его экологизацией и доступностью бактериальных препаратов ввиду большого количества их производителей. Ризобактериальные штаммы способны, благодаря выделению биологически активных соединений стимулировать рост и развитие, улучшая минеральное питание растений. Однако использование ассоциативных ризобактерий может повышать продуктивность сельскохозяйственных культур только при определенных условиях, поскольку отзывчивость представителей даже одного вида, но разного сорта может существенно отличаться [3]. Поэтому всегда необходим тщательный подбор штамма в основе определенного биопрепарата для создания эффективного комплекса «бактерия – растение».
Известно, что наиболее мощная донорно-акцепторная система развита у разновидностей пшеницы, у которых аттрагирующая зона представлена главным колосом, а в качестве донорных структур выступают листья разных ярусов, последовательно включающиеся в обеспечение акцептора [4, 5]. У однолетних полевых капустных растений акцепторная система представлена соцветием главного побега, а к донорным структурам относятся листья и соцветия побегов бокового ветвления [6, 7]. Поэтому согласованная работа этих систем является важным аспектом, определяющим продуктивность биомассы надземных органов и урожайность семян.
Продукционный процесс растений представляет собой интеграцию их физиологических реакций, формирующих урожай. При этом улучшение минерального питания положительно отражается на образовании элементов продуктивности (числа плодов, количества и массы семян). Изучение особенностей формирования колоса у злаков и соцветия у однолетних капустных растений необходимо для характеристики продуктивных возможностей данных культур в конкретных почвенно-климатических условиях, а также прогнозирования и моделирования урожайных данных.
В этой связи цель нашей работы заключалась в определении влияния подобранных наиболее эффективных ризобактериальных штаммов на формирование элементов продуктивности полбы и горчицы белой.
Материалы и методы исследования
Работа проводилась по стандартной методике [8] в условиях вегетационных опытов с полбяной пшеницей (Triticum dicoccum subsp. asiaticum convar. transcaucasicum Vavilov) образец varietes aeruginosum (к-33226) и горчицей белой (Sinapis alba L.) образец сорта Рапсодия (к-4278) на территории биостанции РГПУ им. А.И. Герцена. Данные культуры считаются малораспространенными для РФ, вопреки перспективности продукционного потенциала, которая отмечается в ряде исследований [9, 10].
Растения выращивались в вегетационном домике при естественном освещении и искусственном поливе. В пластмассовые вегетационные сосуды набивалось по 5 кг почвы. В каждый сосуд высевалось по 15 семян, после появления всходов количество проростков выравнивалось. Повторность опыта четырехкратная. Почва, используемая в эксперименте, супесчаная дерново-слабоподзолистая с реакцией среды pHKCl – 5,7 – близкой к нейтральной, со средней степенью окультуренности. По А.Т. Кирсанову определено содержание в ней подвижных форм фосфора (155 мг/кг), калия (120 мг/кг). Для гарантированного создания ассоциативного комплекса «растение – бактерия» перед посевом в почву каждого сосуда в качестве общего минерального фона вносилось комплексное удобрение азофоска из расчета N0,1P0,1K0,1 д.в. на каждый кг почвы.
Инокуляция семенного материала осуществлялась перед посевом в сосуды согласно рекомендациям [10], разработанным ранее непосредственным их изготовителем – лабораторией экологии ассоциативных и симбиотических ризобактерий ВНИИСХМ. В работе использовались: Агрофил (Agrobacterium radiobacter, штамм 10), Мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7), Флавобактерин (Flavobacterium sp., штамм 30) и Псевдомонас (Pseudomonas fluorescens, штамм ПГ-5). Отбор данных препаратов был сделан на основе ранее проведенных исследований, доказавших свое положительное влияние на отдельные физиологические процессы других сортов, изучаемых культур [1–3].
Изучение морфометрических параметров, вносящих вклад в структуру урожая, осуществлялось у полбяной пшеницы в фазу восковой спелости зерновок, а у горчицы белой – в период зрелости стручков.
Кроме того, практический интерес для нас также представляла оценка изменения дохода аграрного предприятия от процесса предпосевной инокуляции семян полбы и горчицы белой ризобактериями по сравнению с контролем [11]. Заметим, что понятия «экономический эффект» и «экономическая эффективность» связаны между собой. Они относятся к ключевым экономическим категориям и позволяют делать оценку отдачи от применяемой технологии. Экономический эффект характеризует полезный результат от реализации мероприятия или мероприятий, оцениваемый либо в форме дополнительного дохода, либо в стоимостной оценке экономии ресурса (ресурсов) по центрам затрат аграрного предприятия.
Результаты исследования и их обсуждение
Результаты вегетационных опытов показали влияние ризобактериальных препаратов на ассимиляционные органы растений. Площадь листьев обеих культур возрастала в опытных вариантах, но отличалась в зависимости от использованного биопрепарата (табл. 1). Листовая поверхность полбы наиболее существенно отличалась при использовании Мизорина (167 %) и Агрофила (144 %), а горчицы – Мизорина (133 %) и Флавбактерина (128 %).
Таблица 1
Влияние бактериальных препаратов на площадь листьев (см2/раст.) и число боковых побегов (шт/раст.) полбы и горчицы белой
Вариант |
Полба |
Горчица белая |
||||||
Площадь листьев |
Число боковых побегов |
Площадь листьев |
Число боковых побегов |
|||||
см2/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
см2/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
|
Контроль |
729,2 |
100 |
11 |
100 |
64,4 |
100 |
8,5 |
100 |
Агрофил |
1054,0 |
144 |
12 |
109 |
70,4 |
109 |
8,7 |
102 |
Мизорин |
1221,5 |
167 |
12 |
109 |
85,5 |
133 |
10,0 |
118 |
Флавобактерин |
778,1 |
107 |
13 |
118 |
82,5 |
128 |
9,0 |
106 |
Псевдомонас |
757,5 |
104 |
13 |
118 |
73,4 |
114 |
8,5 |
100 |
НСР0,05 |
40,4 |
– |
0,5 |
– |
4,4 |
– |
0,3 |
– |
Кроме того, отмечено положительное влияние процесса инокуляции семян на формирование боковых побегов. Особенно интенсивно это наблюдалась у полбяной пшеницы при обработке семян Флавобактерином и Псевдомонасом, а также у горчицы в варианте с Мизорином. Во всех случаях увеличение количества побегов кущения происходило на 18 %.
Известно [12], что побеги кущения злаков и боковые побеги однолетних кормовых трав определяют важное продуктивное свойство – густоту стеблестоя. При этом в научной литературе имеются разные представления о физиологических связях между побегами и о вкладе боковых побегов в урожай. Существует точка зрения [3], что боковые побеги задерживают формирование урожая главного побега и отличаются низким продуктивным потенциалом. Другие исследования [2] подчеркивают, что вклад боковых побегов в общую урожайность составляет не менее трети, а образцы некустящихся форм пшеницы и неветвящихся сортов горчицы дают на 30 % меньше урожая. При этом у горчицы белой наличие боковых побегов не позволяет растению «перескакивать» фазы развития [5]. Кроме того [9, 13], для таких растений отмечены компактность расположения стручков и снижение ярусности посева, что позволяет снизить потери урожая при уборке.
Таким образом, нельзя однозначно говорить о негативной роли боковых побегов в структуре урожая, а правильную оценку их вклада в продуктивность следует рассматривать применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям. Урожайность колоса полбы (или стебля горчицы) слагается из трех количественных признаков: числа колосков (или стручков), числа зерен (или числа семян) и массы зерна (или семян). Поэтому практический интерес представлял анализ развития плодов на главном и боковых побегах.
Наиболее стабильными показателями урожайности являются количество колосков в колосе злаков и число стручков в соцветии капустных. Эти показатели в меньшей степени подвержены серьёзным количественным изменениям, хотя тесно связаны с внешними условиями своего формирования [9, 14]. Дефицит света, тепла, питательных веществ и влаги приводит к нарушению прямой зависимости урожая от числа колосков или стручков.
Обработка семян полбы ассоциативными ризобактериями повышала число колосков в колосе как на главном побеге (до 13 %), так и на боковых (до 63 %). Наиболее существенно это отмечалось в вариантах с применением Мизорина (табл. 2). Этот же препарат стимулировал образование стручков у горчицы белой на главном (до 81 %) и боковых (до 82 %) побегах. Необходимо отметить, что наибольшее количество колосков и стручков формировалась на главном побеге. Наибольший вклад в процесс формирования колосков боковые побеги вносят у полбы, где их доля колеблется в пределах 36–45 %, в сравнении с горчицей (33–35 %). Это указывает на большую продуктивную ценность главного стебля (побега) по отношению к побегам второго, третьего и последующего порядков, вне зависимости от вида сельскохозяйственного растения [15].
Таблица 2
Влияние бактериальных препаратов на число колосков полбы и число стручков горчицы белой, шт/раст.
Вариант |
Полба |
Горчица белая |
||||||
Число колосков |
Число стручков |
|||||||
Главный побег |
Боковые побеги |
Главный побег |
Боковые побеги |
|||||
шт/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
|
Контроль |
91 |
100 |
51 |
100 |
8,2 |
100 |
4,1 |
100 |
Агрофил |
103 |
113 |
66 |
129 |
10,1 |
124 |
5,0 |
123 |
Мизорин |
103 |
113 |
83 |
163 |
14,8 |
181 |
7,4 |
182 |
Флавобактерин |
92 |
101 |
52 |
102 |
13,9 |
170 |
6,9 |
169 |
Псевдомонас |
93 |
102 |
52 |
102 |
12,2 |
149 |
6,6 |
161 |
НСР0,05 |
5,0 |
– |
7,3 |
– |
3,6 |
– |
2,5 |
– |
В опытных вариантах нашего исследования показано (табл. 3) увеличение числа зерен в колосе полбы и количества семян в стручках горчицы, относительно неинокулированных вариантов (контроля). Наибольший эффект наблюдался в опытах с применением Мизорина. В этом варианте озерненность колоса полбы возрастала на 7 % (главные побеги) и на 25 % (боковые побеги). При этом увеличение обсемененности стручков горчицы белой на одно растение составляло около 80 % независимо от порядка побега. Этот показатель достигался путем изменения числа стручков, а не за счет возрастания количества семян в плодах, поскольку обсемененность стручков является наиболее стабильным показателем, чем озерненность колоса [4].
Таблица 3
Влияние бактериальных препаратов на число зерен полбы и число семян горчицы белой, шт/раст.
Вариант |
Полба |
Горчица белая |
||||||
Число зерен |
Число семян |
|||||||
Главный побег |
Боковые побеги |
Главный побег |
Боковые побеги |
|||||
шт/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
шт/раст. |
% |
|
Контроль |
169 |
100 |
105 |
100 |
320 |
100 |
172 |
100 |
Агрофил |
172 |
101 |
105 |
103 |
399 |
124 |
205 |
119 |
Мизорин |
181 |
107 |
127 |
125 |
578 |
181 |
310 |
180 |
Флавобактерин |
173 |
103 |
106 |
103 |
549 |
172 |
283 |
165 |
Псевдомонас |
162 |
96 |
102 |
97 |
468 |
146 |
287 |
167 |
НСР0,05 |
16,0 |
– |
13,8 |
– |
24,3 |
– |
12,1 |
– |
Следует отметить, что участие боковых побегов в формировании общей озерненности растений полбы составляло 38–70 %, а в обсемененности горчицы – 34–38 %. Этот показатель был максимален при инокуляции семян Мизорином (полба) и Псевдомонасом (горчица). Подобное различие указывает на более функциональный вклад побегов кущения злаковой культуры при обработке семян ассоциативными штаммами ризобактерий, по сравнению с горчицей белой.
В исследовании выявлено положительное влияние бактериальных препаратов на урожайную массу зерен полбы и семян горчицы (табл. 4). Данные показатели зависят не только от сортовых особенностей, но и от минерального питания. Они формируются в период образования и закладки, зачаточных стручка и колоса (III и IV этапы органогенеза), а также в период завершения формирования семени (X и XI этапы органогенеза) [4, 5, 8]. В отношении полбы наиболее эффективным препаратом, который в целом увеличивал массу зерен на 14 %, оказался Агрофил. Для горчицы такими препаратами оказались Мизорин и Флавобактерин, где общая масса семян составляла 180 % и 166 % относительно контроля. Эти же ризобактериальные штаммы способствовали более высокой продуктивности как главного, так и боковых побегов изученных нами растений.
Таблица 4
Урожай семян при инокуляции полбы и горчицы ризобактериями, г/сосуд
Вариант |
Полба |
Горчица белая |
||||||
Масса зерен |
Масса семян |
|||||||
Главный побег |
Боковые побеги |
Главный побег |
Боковые побеги |
|||||
г/сосуд |
% |
г/сосуд |
% |
г/сосуд |
% |
г/сосуд |
% |
|
Контроль |
7,2 |
100 |
2,7 |
100 |
1,6 |
100 |
1,4 |
100 |
Агрофил |
8,1 |
113 |
3,2 |
119 |
2,7 |
169 |
2,1 |
150 |
Мизорин |
7,3 |
101 |
3,2 |
119 |
2,9 |
181 |
2,5 |
179 |
Флавобактерин |
7,3 |
101 |
3,3 |
122 |
2,6 |
163 |
2,4 |
171 |
Псевдомонас |
7,4 |
103 |
3,1 |
115 |
2,3 |
144 |
1,9 |
136 |
НСР0,05 |
0,2 |
– |
0,2 |
– |
0,2 |
– |
0,2 |
– |
Анализ результата вклада боковых побегов в общий урожай показал, что у горчицы белой он наиболее существенен и составлял 44–48 % по сравнению с полбой – 27–34 %. При этом продуктивность боковых побегов отмечалась при использовании Флавобактерина и Мизорина.
Рассмотренные выше эффекты от процесса предпосевной инокуляции семян полбы и горчицы белой влияют и на экономический эффект аграрного предприятия (рисунок).
Изменение доходов аграрного предприятия от реализации семян полбы и горчицы белой (контроль принят за 100 %)
На рисунке показана оценка изменения доходов аграрного предприятия от ризобактериальных штаммов на формирование продуктивности зерен полбы и семян горчицы белой. Применение ризобактериальных штаммов позволяет повысить эффект в интервалах 1,06–1,14 раза (по полбе) и 1,40–1,80 (по горчице белой). Наиболее значимый экономический эффект наблюдается при инокуляции семян полбы Агрофилом (1,14 раза) и горчицы белой Мизорином (1,80 раза).
Заключение
Таким образом, результаты вегетационных опытов показали эффективное влияние на продуктивные процессы полбяной пшеницы и горчицы белой. Отобранные штаммы ассоциативных ризобактерий повышали ассимиляционную поверхность листьев (полбы – на 4–67 %; горчицы – на 9–33 %) и стимулировали образование боковых побегов (полбы – на 9–18 %; горчицы – на 2–18 %) у обоих видов растений. Кроме того, было отмечено, что инокулированные варианты растений формировали большее число плодов и семян, а также положительно отличались в отношении урожая семенной массы (полба – 114 %; горчица – 166–180 % относительно контроля). Наиболее эффективным биопрепаратом по совокупности рассмотренных параметров, в отношении обеих культур оказался Мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7). Однако установлено, что для полбы еще одним эффективным бактериальным препаратом является Агрофил (Agrobacterium radiobacter, штамм 10), а для горчицы – Флавобактерин (Flavobacterium sp., штамм 30).
В работе также отмечена положительная роль боковых побегов в продукционных процессах. Наиболее существенное значение урожайности таких побегов характерно для полбы (27–34 % от общей урожайности) как злаковой культуры, регулирующей густоту стеблестоя, по сравнению с горчицей белой (44–48 % от общей урожайности). Кроме того, установлен экономический эффект от применения бактериальных препаратов для повышения семенной продуктивности исследованных нами растений. Наиболее значимый экономический эффект отмечен при инокуляции семян полбы Агрофилом (114 %) и горчицы белой Мизорином (180 %).
Библиографическая ссылка
Лебедев В.Н., Кондрат С.В., Ураев Г.А. ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЛАКОВЫХ И КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РИЗОБАКТЕРИЙ // Успехи современного естествознания. – 2021. – № 9. – С. 13-19;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37679 (дата обращения: 16.08.2024).