Молодые леса, сформировавшиеся на водно-ледниковых отложениях, нанесенных водными потоками с тающих ледников, после максимального за последние 1000 лет похолодания первой половины XIX в., которое проявило себя во всех горных системах мира, в том числе в Горном Алтае [1, 2], являются важным источником информации, необходимой для понимания ландшафтных изменений в высокогорьях Алтая. Эти изменения происходят в обширных высокогорных областях в наши дни. Комплексное изучение этих лесов необходимо также и для понимания процессов формирования молодых лесов в периоды отступания ледников. Особенности формирования лесов в таких ландшафтах в прошлые геологические эпохи невозможно описать палеоботаническими методами, поэтому изучение этих процессов приобретает особое значение в условиях современных глобальных климатических изменений. Появление и ход развития молодых лесов в современный период может рассматриваться как модель особенностей лесообразования на обширных водно-ледниковых поверхностях, образовавшихся при таянии крупных горных ледников после наиболее значительных четвертичных оледенений Русского Алтая. Периодическое проведение подобных исследований также полезно для мониторинга влияния климатических изменений на горные леса.
В современный период водно-ледниковые ландшафты представлены только в центрах современного оледенения, включая центры оледенения Русского Алтая. Наши многолетние исследования в горно-ледниковых бассейнах Алтая [3, 4] показали, что наибольшая площадь молодых водно-ледниковых отложений отмечена в Северо-Чуйском центре оледенения, в горно-ледниковом бассейне Актру. Эти отложения протянулись от конечно-моренных валов ледников Малый Актру и Большой Актру середины XIX в. до конечной морены ледника Актру аккемской стадии, занимавшего около 4000 лет назад всю верхнюю часть долины р. Актру [5, 6].
Цель работы – анализ современного состояния лиственничников на молодых водно-ледниковых отложениях р. Актру в ороклиматических условиях Северо-Чуйского центра оледенения в период современного потепления климата.
Материалы и методы исследования
Материалы для исследования были собраны в лиственничниках, сформировавшихся на водно-ледниковых отложениях на дне долины р. Актру (горно-ледниковый бассейн Актру, горный узел Биш-Иирду, северный макросклон Северо-Чуйского хребта, Русский Алтай). Здесь преобладает альпийский тип рельефа с острыми расчлененными гребнями, глубокими трогами и карами. Окружающие долину центральные части узла Биш-Иирду имеют острую зубчатую линию с высотами более 3500 м над ур. м. Территория бассейна сложена однообразными и сильно дислоцированными серицито-хлоритовыми сланцами и другими породами девонского возраста, подверженными процессам выветривания и легко разрушающимися [5, 6]. Верхняя часть долины занята долинными ледниками Малый Актру и Большой Актру, в 1960-е гг. разделившегося на два отдельных ледника Левый и Правый Актру. Дно долины р. Актру выполнено водно-ледниковыми отложениями большой мощности, сформировавшимися в ходе таяния ледников в плейстоцене-голоцене [7]. Оно представляет собой относительно ровную зандровую поверхность, по которой протекает река, разделяясь в ее нижней части на несколько ежегодно мигрирующих рукавов. Юные и формирующиеся террасы р. Актру, на которых сформировались лиственничники, расположены на водно-ледниковых отложениях (высота 2100–2150 м над ур. м.), находящихся на разных уровнях относительно уреза воды за пределами зоны, подверженной значительным нарушениям, связанным с образованием поверхностных и грунтовых наледей и ежегодными миграциями русла реки [4, 5, 8].
Для бассейна характерен резко континентальный климат западносибирского циклонического типа [7]. Климат суровый высокогорный с длинной зимой (ноябрь – апрель), летними заморозками и снегопадами, особенно частыми в июне и августе, среднегодовой температурой -5,2 °С, средней температурой июня +8,4 °С, июля +9,6 °С, августа +7,7 °С. Устойчивый переход температуры воздуха через 0 °С к отрицательным значениям происходит во второй-третьей декаде октября, когда и формируется устойчивый снеговой покров. В течение года выпадает около 520 мм осадков, большая их часть (около 75 %) – в теплое время года. Относительная влажность воздуха в среднем 67 % [7, 9]. В период современного потепления климата, инструментально зафиксированного на Алтае с 1980-х гг., среднегодовая температура увеличилась с -5,2 °C до -4 °C, среднее количество годовых осадков уменьшилось с 520 мм до 470 мм [7, 10].
Возрастную структуру древесного яруса молодых лиственничников изучали на шести постоянных пробных площадях, где проводился сплошной перечет деревьев лиственницы и кедра, измерялись их высоты и диаметры ствола. Для определения возраста деревьев были отобраны керны, взятые по двум радиусам в основании ствола на 134 модельных деревьях. В возрастной структуре древостоев выделялись возрастные категории – генерации. Подчиненные наземные ярусы – кустарниковый, травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый – обследовали методом стандартных геоботанических описаний, выполнявшихся на трансектах, пересекающих массивы молодых лиственничников в продольном и поперечном направлениях. Было выполнено 32 стандартных геоботанических описания. Проективное покрытие видов растений, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов указывалось в процентах.
Результаты исследования и их обсуждение
Как показали проведенные исследования, формирование лиственничников на водно-ледниковых отложениях р. Актру началось более 200 лет назад. Так, на наиболее развитых юных террасах к настоящему времени сформировались зрелые лиственничники. В хорошо развитом древесном ярусе (сомкнутость крон 0,2–0,4) преобладает лиственница сибирская (Larix sibirica) при участии кедра сибирского (Pinus sibirica). В древесном ярусе выделено три возрастных генерации лиственницы и кедра. В I генерации – материнском ярусе, возвышающемся над основным, (общая численность деревьев 192 экз/га) – преобладает 189–222-летняя лиственница высотой 15–22 м, диаметром ствола 15–46 см; отмечена примесь кедра и ели (Picea obovata). В основной – II генерации (329 экз/га) – лиственница и кедр представлены в близких пропорциях: 45 и 55 % соответственно. Деревья этой генерации имеют возраст 120–144 (150) года, высоту – 10–14 м и диаметр ствола – 14–31 см. В подчиненной части древостоя (III генерация, общая численность деревьев 261 экз/га) преобладает лиственница (61 %), значительно участие кедра (39 %). В этой генерации лиственница имеет возраст 105–120 лет, кедр – около 110 лет; высота (5–9,5 м) и диаметр ствола (6–15 см) обоих видов имеют близкие значения. Наиболее выражена граница между I и II генерациями, четко выделяемая как по морфологическим признакам (высота деревьев, диаметр ствола), так и по возрасту (разница между генерациями около 40 лет); границы между II и III генерациями по изученным параметрам нечеткие (рисунок). Подрост представлен двумя (IV–V) генерациями, в которых абсолютно доминирует кедр с возрастом менее 70 лет, лиственница встречается единично. Крупный подрост кедра (IV генерация) имеет численность 307 экз/га, высоту 2–4 м, средний и мелкий (высотой менее 2 м) – более 4700 экз/га.
Возрастные генерации (I–V) в молодых (А) и зрелых (Б) лиственничниках, произрастающих на водно-ледниковых отложениях р. Актру. Виды деревьев: 1 – лиственница сибирская, 2 – кедр сибирский, 3 – ель сибирская. Возраст и диаметр модельных деревьев даны на 2020 г.
В этих лесах зарегистрировано 35 видов сосудистых растений, в том числе 3 вида деревьев, 7 видов кустарников, 1 вид кустарничков и 24 вида трав. Ведущими семействами являются Salicaceae (5 видов), Poaceae (5 видов), Cyperaceae (4 вида) и Apiaceae (3 вида).
Проективное покрытие кустарникового яруса неравномерное и варьирует в зависимости от сомкнутости крон древесного яруса от 5 до 40 %. Наиболее важным видом кустарникового яруса является Betula rotundifolia, проективное покрытие которой в окнах древостоя достигает 20 %; значительна роль Dasyphora fruticosa и Salix sapozhnikovii. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса изменяется от 10 до 50 %. В этом ярусе преобладает злак Poa altaica (до 15 %) и виды семейства бобовых (Fabaceae): Astragalus frigidus и Hedysarum neglectum (около 10 %); с невысоким участием отмечены Carex media, C. sabynensis и Festuca rubra и др. Моховой ярус неравномерный; проективное покрытие варьирует от 2–5 до 60–70 %. В сложении яруса участвуют 9 видов листостебельных мхов и 2 вида напочвенных лишайников (примесь). Среди мхов преобладают два вида: Sanionia uncinata и Dicranum spadiceum.
Фрагменты лиственничников на формирующихся террасах значительно моложе: их формирование началось немногим более 100 лет назад. В древесном ярусе отмечена только лиственница. Сомкнутость крон древесного яруса неравномерная, изменяется от 0,1–0,3 до 0,6. В древесном ярусе этих лиственничников общая численность деревьев варьирует от 983 до 1700 экз/га; на момент обследования особи лиственницы имели высоту 6–13 м, диаметр 6–22 см, возраст 30–104 года, а подрост представлен единичными экземплярами кедра. Здесь выделяются две возрастные генерации деревьев. Деревья I генерации имели возраст 69–104 года, высоту 5,5–13 м, диаметр ствола 8–22 см, II генерации – 30–58 лет, 4–10 м и 3–16,5 см соответственно. По морфологическим признакам (высоте и диаметру) деревья лиственницы имеют близкие значения, что, возможно, связано со спецификой условий местообитаний на формирующихся террасах р. Актру. Подрост слабо развит: в нем отмечены только немногочисленные особи кедра высотой менее 2 м; подрост лиственницы отсутствует.
В этих молодых лесах отмечено 59 видов сосудистых растений из 22 семейств и 45 родов, 16 видов листостебельных мхов и 2 вида лишайников. Ведущими семействами являются Asteraceae (10 видов), Poaceae (8) и Salicaceae (8), Fabaceae (4), Apiaceae (3), Pyrolaceae (3) и Rosaceae (3 вида).
Кустарниковый ярус (13 видов, в составе которого преобладают виды ив – Salix) на участках с разреженным древесным ярусом хорошо развит, его проективное покрытие может достигать 50–60 %. В отличие от зрелых лиственничников, в этих лесах основное проективное покрытие создается тремя видами кустарников, прежде всего ивами: Salix coesia, S. sapozhnikovii (5–25 %), в меньшей степени Betula rotundifolia (6–10 %); с незначительным участием отмечены Juniperus sibirica, Dasyphora fruticosa, Salix divaricata, S. hastata. В травяно-кустарничковом ярусе представлены 41 вид трав и 2 вида кустарничков (Dryas oxyodontha, Salix rectijulis). Проективное покрытие этого яруса изменяется от 10 до 50 %. Значительное разнообразие имеют злаки Festuca rubra, F. sphagnicola, Poa alpina, P. altaica и P. sibirica, Elymus transbaikalensis, совместное проективное покрытие которых составляет 3–5 %; с более низким обилием отмечены Astragalus frigidus и Hedysarum neglectum, Aster sibiricus, Scorzonera radiata, Сhamaenerion latifolum, Bistorta vivipara, Orthilla obtusata и др. Моховой ярус развит неравномерно, его проективное покрытие изменяется от 2–3 до 60 %. В сложении этого яруса в целом участвуют 16 видов листостебельных мхов и 2 вида напочвенных лишайников. Важнейшую роль в его формировании играет мох Sanionia uncinata (проективное покрытие 30–60 %), на отдельных участках отмечено значительное участие (до 10 %) Stereodon revolutus и Hypnum revolutum.
В целом в обследованных лиственничниках выделяется несколько генераций деревьев лиственницы по времени их появления на водно-ледниковых отложениях: 180–220, 120–140, 70–110 и менее лет назад (рисунок). Юные террасы р. Актру начали заселяться лиственницей 180–220 лет назад, формирующиеся – 70–110. При этом только I генерация деревьев лиственницы в зрелых лиственничниках четко выделяется как по морфологическим признакам, так и по возрасту, тогда как между остальными генерациями деревьев этого вида границы нечеткие. Полученные данные, скорее всего, свидетельствуют о достаточно благоприятных условиях для появления и существования деревьев лиственницы, в меньшей степени кедра и об отсутствии длительно действующих неблагоприятных факторов, таких как миграции русла реки, образование мощных ручейных и грунтовых наледей, размыв террас и т.п. за последние 100–150 лет.
Время появления (180–220 лет назад) первой генерации деревьев лиственницы в зрелом лиственничнике (рисунок, б, I) соответствует времени формирования второго поколения деревьев в некоторых старовозрастных лесах [11], а время появления (70–110 лет назад) первой генерации деревьев в молодых лиственничниках (рисунок, a, III) – времени массового заселения лесотундрового экотона деревьями [3] и формированию третьего поколения деревьев в некоторых старовозрастных лесах [11]. Следовательно, в эти периоды существовали достаточно благоприятные условия для появления новых генераций деревьев и формирования лесов в целом в верховьях р. Актру.
Видовое разнообразие сосудистых растений в обследованных лиственничниках составляет 70 видов, в том числе 3 вида деревьев, 14 видов кустарников, 2 вида кустарничков и 51 вид трав, а также – 16 видов листостебельных мхов и 2 вида напочвенных лишайников. Несмотря на то, что состав обладающих наибольшим проективным покрытием трав и кустарников имеет некоторое сходство, видовой состав сосудистых растений в целом значительно различается. Общими для обследованных лиственничников на водно-ледниковых отложениях долины р. Актру являются только 36,2 % от числа видов (21 вид) сосудистых растений. Среди них наиболее важными общими видами, играющими значимую роль в формировании древесного, кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов, являются деревья Larix sibirica и Pinus sibirica; кустарники Betula rotundifolia, Salix sapozhnikovii, S. coesia, Betula rotundifolia, Dasyphora fruticosa, травы Astragalus frigidus, Hedysarum neglectum, Festuca rubra, Poa alpina и P. аltaica и др. Среди листостебельных мхов различия более значительны – только 3 вида мхов являются общими для зрелых и молодых лиственничников, среди них наиболее значимую роль имеет мох Sanionia uncinata, преобладающий в моховом ярусе. Для зрелых лесов, формирование которых началось более 200 лет назад, характерно более низкое видовое разнообразие сосудистых растений и листостебельных мхов, чем для более молодых. Напочвенные лишайники в обследованных лиственничниках не имеют сколько-нибудь значимой ценотической роли.
Заключение
Таким образом, на молодых водно-ледниковых отложениях долины р. Актру в период современного потепления климата отмечены два варианта лиственничников: зрелые (старше 200 лет), приуроченные к наиболее развитым юным террасам р. Актру, и молодые (около 100 лет), приуроченные к формирующимся террасам. В древесном ярусе зрелых лесов сформировалось три генерации деревьев лиственницы и кедра. В составе древостоя преобладает лиственница сибирская, значительно участие кедра сибирского. Подрост густой, с доминированием кедра. В этих лесах видовой состав сосудистых растений обеднен (34 вида), ведущую роль в сложении подчиненных наземных ярусов играют кустарники и многолетние травы. В древесном ярусе молодых лиственничников выделяется две генерации деревьев лиственницы. Подрост единичен, представлен в основном кедром. Видовое разнообразие сосудистых растений (59 видов) в 1,5 раза выше, чем в зрелых лиственнничниках. Только 21 вид сосудистых растений и 3 вида мхов являются общими для обоих вариантов обследованных лиственничников. Ведущую роль в сложении подчиненных наземных ярусов этих лесов играют кустарники, многолетние травы и листостебельные мхи.
Современная возрастная структура молодых лиственничников на юных и формирующихся террасах водно-ледниковых отложений в долине р. Актру свидетельствует о достаточно благоприятных условиях для появления и существования деревьев лиственницы сибирской, в меньшей степени кедра сибирского, и формирования древостоев молодых лиственничников и отсутствии длительно действующих неблагоприятных факторов на протяжении последних 100–150 лет. Наличие в подросте более зрелых лиственничников большого количества кедра указывает на потенциальную возможность смены этих лиственничных лесов кедровыми.
Дальнейшие исследования лесов на водно-ледниковых отложениях связаны с сопоставлением их возрастной структуры и видового состава с лесами на склонах долины р. Актру, других долин Северо-Чуйского центра оледенения, а также – Южно-Чуйского и Катунского центров оледенения в Русском Алтае. Это поможет корректно и надежно восстановить историю формирования таких лесов в циклах похолодания и потепления климата.
Исследование выполнялось в рамках госбюджетной темы ИМКЭС СО РАН № 121031300226-5, при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ.
Библиографическая ссылка
Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Савчук Д.А., Райская Ю.Г., Тимошок Е.Н. ЛИСТВЕННИЧНИКИ НА ВОДНО-ЛЕДНИКОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ В СЕВЕРО-ЧУЙСКОМ ЦЕНТРЕ ОЛЕДЕНЕНИЯ (РУССКИЙ АЛТАЙ) // Успехи современного естествознания. – 2021. – № 9. – С. 20-25;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37680 (дата обращения: 20.04.2024).