Главной целью Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России является сохранение разнообразия природных биосистем на уровне, обеспечивающем их устойчивое существование и неистощимое использование при сохранении или восстановлении численности и ареалов природных популяций, достаточных для их устойчивого существования и использования.
На сегодняшний день разрабатывается комплекс мер по восстановлению одной из крупнейших в мире таймырской популяции дикого северного оленя, которая находится под угрозой сокращения численности и фрагментации ареала [1].
На Западном Кавказе за последние 50 лет отмечена фрагментация и сокращение ареала и численности эндемичного подвида – кавказского благородного оленя [2–4].
В западную границу ареала входит группировка оленей полуострова Абрау в границах Анапского и Новороссийского районов Краснодарского края. Она оказалась изолированной от основного ядра, которым является Кавказский биосферный заповедник [4]. Географический барьер представляют воды Черного моря, омывающие полуостров Абрау с северо-запада до юго-востока. А на севере, северо-востоке и востоке в течение 50 лет непреодолимыми антропогенными барьерами на исторически сложившихся путях миграций оленей, проходивших вдоль Кавказского хребта с востока на запад, стали объекты промышленности и сельского хозяйства. Они привели к продолжительной изоляции популяции полуострова Абрау [5].
К началу XXI в. численность оленей на Кавказе и в Краснодарском крае прогрессивно сокращается [6–8], с 2005 по 2011 г. этот процесс коснулся и полуострова Абрау в Анапском, Новороссийском районах, где поголовье оленей уменьшилось в 6 раз, а в 2012–2013 гг. в Анапском районе оно исчезает вовсе.
Для сохранения немногочисленной группировки в 2010 г. был учрежден государственный природный заповедник «Утриш» [9].
Создание заповедника способствовало увеличению численности группировки в 5 раз, к 2019 г. она достигла эффективного минимального размера жизнеспособной популяции [5].
Наряду с такими лимитирующими факторами окружающей среды, как деятельность человека, кормовая база (пастбища), водопои, защитные свойства среды (убежища), климат, хищники, конкурирующие виды, заболевания, паразиты, К.А. Роговин и М.П. Мошкин (2007) в качестве регулятора численности популяции выделяют стресс, обусловленный переуплотнённостью.
По мнению Ю. Одума (1975), общая скорость роста популяции в отсутствии лимитирующего влияния среды зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию разных возрастных групп.
Возрастная структура – это соотношение в популяции групп особей, различающихся по способности к воспроизводству (Гальперин, 2008). Условно выделяют три возрастные экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид – количественного соотношения численности в процентах разных возрастных групп [10]. Сведения о возрастной структуре позволяют оценить устойчивость популяции к внешним воздействиям, ее способность к воспроизводству, прогнозировать дальнейшие изменения численности и принимать соответствующие меры по ее сохранению и восстановлению. Чем сложнее возрастная структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности к условиям окружающей среды.
Результаты исследования Л.А. Колпащиковым (2000) Таймырской популяции дикого северного оленя показали, что интенсивный промысел в течение десяти лет приводит к ее омоложению, средний возраст самцов снижается практически в два раза. При резком снижении промысловой нагрузки восстановление структуры популяции происходит в течение пяти лет. Автор отмечает, что обновление популяции по линии самцов происходит заметно быстрее, чем по линии самок.
Многолетние исследования кавказского благородного оленя в Кавказском биосферном заповеднике В.Н. Александрова (1968) показали, что самцы способны к размножению на втором году жизни, однако полного развития быки достигают лишь к 4–5-летнему возрасту, при общей продолжительности жизни около 20 лет. С увеличением плотности населения в популяции наблюдается уменьшение относительного количества самцов. Автор предполагает, что это может быть связано с повышенной смертностью их в результате усиления внутривидовой конкуренции из-за самок. Как отмечает Л.А. Зенкевич (1971), начинают принимать участие в размножении и собирают гаремы самцы в 5–6-летнем возрасте, редко на год раньше.
Большое количество старых самцов, по убеждению О.Б. Переладовой (1988), обеспечивает нормальное течение гона, полное и быстрое покрытие самок в период размножения.
Цель работы – выявление состояния и динамики возрастной структуры самцов изолированной немногочисленной популяции кавказского благородного оленя заповедника «Утриш» в условиях восстановления численности.
Материалы и методы исследования
Для исследования возрастной структуры самцов кавказского благородного оленя на территории заповедника «Утриш» (полуостров Абрау) с 2011 по 2021 г. использовали данные учетов на реву, метод, предложенный М.А. Котовщиковым (1936), А.А. Насимовичем (1941), и фотофиксацию фотоловушками в 2013–2021 гг. (n = 176, около 31000 локаций).
Самцы идентифицировались по морфологическим признакам: строению рогов, размерам тела, окраске шерстного покрова, пятнистости и др. В работе применялись апробированные методики исследования общего строения и терминальных частей рогов А.А. Фандеева и В.П. Никольской (1978). Для типологии формы проксимальной части рогов использовали методику А.Н. Кудактина, О.Н. Быхаловой (2019).
Для анализа возрастной структуры самцов учитывали рога, сброшенные оленями (n = 13) в период с 2013 по 2021 г. на территории заповедника и прилегающих участках полуострова Абрау. Эти данные дополнены локациями с фотоловушек.
Возраст самцов определяли, применяя классификацию рогов европейского благородного оленя и принципы трофейной селекции [11].
В возрастной дифференциации выделяли классы молодых, средневозрастных, старых самцов [12].
При оценке репродуктивного возраста самцов выделяли три возрастные группы, предложенные А.В. Яблоковым (1987): предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. Предрепродуктивные особи – молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи – половозрелые, размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи – старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.
Применяя вышеизложенные подходы по определению календарного возраста, совмещая дифференциацию по репродуктивному возрасту, в возрастной структуре самцов кавказского благородного оленя заповедника выделены следующие ранги. Класс молодых самцов в возрасте до 5 лет, с 1–6-отростковыми рогами, формирует предрепродуктивную группу. Класс молодых самцов включает подклассы: спичаков 1–2-годовалых и молодых оленей 3–5 лет. Средневозрастные 6–9-летние самцы с семью-восемью отростками образуют репродуктивную группу. Пострепродуктивную группу формирует класс старых самцов старшей возрастной группы 10 лет и более, имеющих рога с девятью и более отростками. Класс старых быков объединяет подклассы зрелых 10–12 лет и старых старше 14 лет. Самцы старшей возрастной группы являются ядром воспроизводства [12].
Результаты исследования и их обсуждение
Активность самцов, участвующих в половом отборе
С момента организации заповедника численность самцов увеличилась в 5 раз (табл. 1).
Таблица 1
Численность самцов, участвующих в гоне в 2011–2021 гг.
Учетный период, гг. |
Плотность популяции |
Всего самцов |
Кол-во ревущих самцов |
Кол-во неревущих самцов |
Соотношение самцов ревущих и неревущих |
||
ос./1000 га |
ос. |
ос. |
% |
ос. |
% |
ос./ос. |
|
20111 |
1,5 |
6 |
4 |
67 |
2 |
33 |
2,0 |
20121 |
1,7 |
7 |
4 |
57 |
3 |
43 |
1,3 |
20132 |
2,8 |
9 |
5 |
55 |
4 |
45 |
1,3 |
20142 |
4,2 |
14 |
7 |
50 |
7 |
50 |
1,0 |
20152 |
5,1 |
20 |
9 |
45 |
11 |
55 |
0,8 |
20162 |
5,2 |
20 |
5 |
25 |
15 |
75 |
0,3 |
20172 |
6,2 |
25 |
11 |
44 |
14 |
56 |
0,8 |
20182 |
4,2 |
19 |
12 |
63 |
7 |
37 |
1,7 |
20192 |
11,3 |
35 |
13 |
37 |
22 |
63 |
0,6 |
20202 |
8,4 |
23 |
13 |
57 |
10 |
43 |
1,3 |
20213 |
– |
18 |
14 |
– |
– |
– |
– |
Среднее |
5,4 |
20 |
47 |
53 |
1,11 |
Примечание. 1 – визуальные встречи, 2 – данные фотоловушек, 3 – данные фотоловушек, но фотоловушки использовались неэффективно.
Доля ревущих самцов, участвующих в половой конкуренции 2013–2020 гг., в среднем составляет 47 %. Сравнительный анализ данных локаций с фотоловушек и учета на реву показал различную активность самцов в половом отборе. В 2013, 2014, 2015, 2016 гг. участие ревущих самцов в гоне снижается с 55 до 25 %, а продолжительность брачного периода 30, 31, 38, 29 дней, количество дней, когда самцы подавали голос, 25, 11, 31, 17 дней, при средней температуре сентября (tср.сент) 18, 20, 23, 20 °С. В 2017, 2018 гг. активность ревущих самцов вновь увеличивается с 44 до 63 %, продолжительность брачного периода 24, 33 дня, количество дней с активным ревом 15, 16 дней, при средней температуре 22, 21 °С. В 2019 г. доля ревущих самцов вновь уменьшается в 1,7 раз, до 37 %, продолжительность брачного периода 38 дней, из них с ревом 26 дней, при температуре 20 °С. В 2020 г. активность рева вновь повышается в 1,5 раза, до 57 %. Такие флуктуации активности участия в гоне самцов трудно объяснимы, хотя могут быть обусловлены погодными условиями. Можно предположить, что другой причиной было антропогенное воздействие на сопредельной с заповедником территории, где олени проводят летние месяцы [8].
Исследуемая территория относится к IV классу бонитета охотничьих угодий, для которой определены характерная численность в 2–8 ос./1000 га, а хозяйственно целесообразная (оптимальная) – 5 ос./1000 га [8].
На момент организации заповедника и последующие два года плотность популяции была ниже значения характерной численности. Но уже в 2013–2016 гг. она достигает характерной численности и повышается до оптимальной. Это могло быть следствием строительства участка газопровода Гай-Кодзор – Варваровка на прилегающей территории к заповеднику вдоль его границ, протяженностью 12 км. Олени из-за фактора беспокойства могли покинуть исконные места обитания и откочевать на территорию заповедника [8]. Вероятно, за счет мигрантов в 2015–2016 гг. в популяции восстанавливается хозяйственно целесообразная численность с плотностью более 5 ос./1000 га, популяция достигает эффективного минимального размера, что приводит к увеличению конкурентных взаимоотношений [8]. Количество участвующих в гоне самцов в 2012–2016 гг. снижается до 25 %.
В 2017–2018 гг. строительство газопровода на сопредельном участке завершилось. Часть мигрантов, не занявших благоприятные территориальные участки брачных агрегаций, покинули заповедник и возвратились в прежние места обитания. Плотность популяции и общая численность самцов при этом снизились на 30 %, но активность ревущих самцов повысилась до 63 % (табл. 1).
Следствием половой активности самцов в 2018 г. становится увеличение численности популяции в 2019 г. практически в 2,7 раза, с превышением оптимума в 2 раза, при этом возрастает доля самок с телятами на 50 %.
Осенью 2019 г. активно ревут только 37 % самцов, что приводит к снижению плотности популяции в 2020 г. на 25 %.
Волнообразная активность самцов заповедника «Утриш», участвующих в конкурентных взаимоотношениях во время гона, расценена нами как внутренний механизм авторегуляции численности популяции, обусловленный ограниченной площадью оптимальных мест брачных агрегаций. Перенаселение самцов свыше оптимального уровня – это стресс, лимитирующий фактор, который включает механизмы авторегуляции, снижая активность самцов и их участие в размножении, что приводит к стабилизации численности и поддержанию популяции в пределах оптимума.
Возрастная демография самцов
В популяции заповедника представлены все возрастные группы самцов, образующие сложную возрастную структуру (табл. 2). На протяжении 10 лет в заповеднике предрепродуктивная группа доминирует над репродуктивной с преобладанием в 7–9 раз. В среднем доля молодых самцов составляет 86 %, средневозрастных – 12 %, старые самцы образуют незначительную часть – 2 %.
Наиболее многочисленной группой в 2013–2019 гг. были молодые самцы, несмотря на снижение их численности с 89 % до 80 %. С 2013 г. доля 3–5-годовалых самцов с четырьмя, пятью, шестью отростками, имеющих дефекты рогов (обломанные концы, отростки, стволы), связанные с поединками, составила 25–60 % особей (табл. 3). Эти самцы образуют гаремы до семи самок с телятами. В 2019 г. 43 % самцов разных возрастных групп имели рога со следами конкурентных взаимоотношений, из них 80 % – молодые, 20 % – средневозрастные.
Таблица 2
Возрастная структура самцов в 2013–2021 гг. (по данным фотоловушек)
Период, год |
Общ. кол-во, ос. |
Количество отростков рогов, шт. |
Классы по возрасту |
||||||||||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
Молодые (1–6 отр.), возраст до 5 лет |
Средне- возрастные (7–8 отр.), возраст 6–9 лет |
Старые (9 отр. и более), возраст 10 лет и более |
|||||
Количество самцов, ос |
ос |
% |
ос |
% |
ос |
% |
|||||||||||
2013 |
9 |
3 |
0 |
0 |
1 |
3 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
8 |
89 |
1 |
11 |
0 |
0 |
2014 |
14 |
3 |
2 |
0 |
0 |
5 |
2 |
2 |
0 |
0 |
0 |
12 |
86 |
2 |
14 |
0 |
0 |
2015 |
20 |
3 |
3 |
0 |
3 |
1 |
3 |
4 |
1 |
2 |
0 |
13 |
65 |
5 |
25 |
2 |
10 |
2016 |
20 |
7 |
1 |
0 |
1 |
5 |
4 |
1 |
1 |
0 |
0 |
18 |
90 |
2 |
10 |
0 |
0 |
2017 |
25 |
8 |
1 |
0 |
3 |
6 |
1 |
2 |
3 |
1 |
0 |
19 |
76 |
5 |
20 |
1 |
4 |
2018 |
19 |
5 |
1 |
1 |
3 |
4 |
2 |
2 |
1 |
0 |
0 |
16 |
84 |
3 |
16 |
0 |
0 |
2019 |
35 |
5 |
1 |
1 |
5 |
7 |
9 |
3 |
2 |
1 |
1* |
28 |
80 |
5 |
14 |
2 |
6 |
2020 |
23 |
10 |
1 |
1 |
1 |
6 |
4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
23 |
100 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2021 |
18 |
7 |
0 |
0 |
0 |
4 |
7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
18 |
100 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Среднее |
20 |
6 |
1 |
0 |
2 |
5 |
4 |
2 |
1 |
0 |
0 |
17 |
86 |
3 |
12 |
1 |
2 |
Примечание: * – сброшенные рога.
03.09.2019 г. был отмечен самец с 4-концевыми обломанными рогами, сопровождавший гарем из девяти особей (пять самок и четыре теленка). В 2019 г. 5 самцов с 4-концевыми рогами сопровождали одиночных самок или гаремы до четырех самок с детенышами, 7 самцов с рогами из пяти отростков имели гаремы до семи особей, 5 самцов с 6-концевыми рогами обладали гаремами до пяти особей. Кроме прямых конкурентных отношений у молодых самцов отмечен и другой способ борьбы за самку. Молодые самцы с 2-концевыми рогами в реве не участвовали, хотя с августа неотлучно ходили за небольшими гаремами из двух самок или самки с теленком, одиночной самкой. К началу рева они уводили свои небольшие гаремы подальше от мест скопления ревущих зрелых самцов (фотофиксация 14.08.20214, 20.08.2016).
Довольно малочисленной оказалась группа средневозрастных самцов. За период исследований она увеличивается с 11 % в 2012 г. до 25 % в 2015 г., с последующим понижением до 14 % в 2019 г. Во время гона самцы этой группы образуют гаремы до семи особей из самок с телятами. В октябре 2015 г. впервые у средневозрастных самцов отмечен случай дефекта рогов, связанный с поединками за самок. Самец с 8-концевыми рогами, потерявший левый рог во время гона, сопровождал самку с теленком. В 2019 г. три самца с 7-концевыми отростками имели гаремы до пяти особей, из них два – с поврежденными рогами.
Доля зрелых самцов с мощными рогами, достигающих пика своего развития в 12–14 лет и образующих ядро воспроизводства, невелика. Их численность имеет общую тенденцию снижения от 10 до 4 %. Такие самцы не имеют дефектов рогов, связанных с конкуренцией за территорию или гарем, что косвенно показывает их доминирование на своих территориальных участках.
Результаты исследований показали, что популяция кавказского благородного оленя заповедника «Утриш» имеет большую долю предрепродуктивных самцов и по своей возрастной структуре представляет пирамиду населения с прогрессивным типом воспроизводства (по Ф. Бургдёрферу) [10]. Эта «молодая», развивающаяся (растущая) популяция с прогрессивной структурой имеет тенденцию роста численности.
Л.А. Колпащиков (2000) приводит усредненную возрастную структуру самцов таймырской популяции диких оленей по материалам промысловых выборок: сеголетки – 27 %, 1–2 года – 25 %, 3–7 лет – 40 %, 8–10 лет – 5 %, старше 11 лет – 3 %. При таком соотношении групп возрастная пирамида тождественна прогрессивному типу воспроизводства.
Таблица 3
Наличие дефектов рогов самцов в 2013–2021 гг. (по данным фотоловушек)
Период, год |
Ед. изм. |
Общ. кол-во. |
Количество отростков рогов, шт. |
|||||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
|||
Количество самцов, ос. |
||||||||||||
2013 |
9 |
3 |
0 |
0 |
1 |
3 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
11 |
0 |
0 |
0 |
0 |
33 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2014 |
14 |
3 |
2 |
0 |
0 |
5 |
2 |
2 |
0 |
0 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
7 |
33 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2015 |
20 |
3 |
3 |
0 |
3 |
1 |
3 |
4 |
1 |
2 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
% |
10 |
0 |
0 |
0 |
0 |
100 |
0 |
0 |
100 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2016 |
20 |
7 |
1 |
0 |
1 |
5 |
4 |
1 |
1 |
0 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2017 |
25 |
8 |
1 |
0 |
3 |
6 |
1 |
2 |
3 |
1 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
4 |
0 |
100 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2018 |
19 |
5 |
1 |
1 |
3 |
4 |
2 |
2 |
1 |
0 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
50 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2019 |
35 |
5 |
1 |
1 |
5 |
7 |
9 |
3 |
2 |
1 |
1 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
15 |
0 |
0 |
0 |
3 |
4 |
5 |
2 |
1 |
0 |
0 |
% |
43 |
0 |
0 |
0 |
60 |
57 |
56 |
67 |
50 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
2 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
6 |
0 |
0 |
0 |
20 |
0 |
11 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2020 |
23 |
10 |
1 |
1 |
1 |
6 |
4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
22 |
0 |
0 |
0 |
0 |
50 |
50 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
2021 |
18 |
7 |
0 |
0 |
0 |
4 |
7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Наличие дефектов рогов, связанных с поединками (облом) |
Ос. |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
6 |
14 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Признаки недоразвития |
Ос. |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
% |
6 |
0 |
0 |
0 |
0 |
25 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Для возрастной структуры самцов благородного оленя северо-западной части республиканского ландшафтного заказника «Налибокский» (Беларусь) характерно преобладание средневозрастных самцов. Структура 2014 г. характеризуется низкой долей молодых самцов от 2 до 5 лет – 18 %, а наиболее многочисленной является группа средневозрастных самцов – 46 %, самцы старших возрастных групп – 36 % [12]. Такая возрастная структура соответствует регрессивному типу с преобладанием численности пострепродуктивной группы над предрепродуктивной.
Возрастной состав популяции кавказского благородного оленя в Азербайджане по данным С.М. Кулиева (2016) для обоих полов следующий: 73 % – взрослые и старые особи, 12 % – молодые (1–3 года), 15 % – сеголетки. К сожалению, такая неполная характеристика не позволяет построить возрастную пирамиду и дать прогноз состояния популяции.
В Кавказском биосферном заповеднике в 2017 г. доля сеголетков составляет 11,5 %, спичаков – 6,8 % [13].
В условиях восстановления численности популяции заповедника «Утриш» основной репродуктивный потенциал смещен в сторону предрепродуктивных молодых самцов в возрасте до 5 лет.
Существенное снижение численности популяции при сохранении ее оптимальной структуры, по мнению С.С. Шварца (1976, 1980), ведет к мобилизации экологического резерва для восстановления численности, на уровне популяции проявляются механизмы популяционного гомеостаза.
Заключение
Популяция кавказского благородного оленя заповедника «Утриш» в момент организации заповедника находилась в состоянии угнетения и депрессии. С 2011 по 2021 г. она шла по пути восстановления численности посредством внутренних механизмов авторегуляции.
Возрастная структура самцов имеет широкий спектр. Для нее характерна возрастная пирамида прогрессивного типа с преобладанием молодых быков предрепродуктивной группы.
Развитие исследованной популяции идет по пути прогрессивного типа воспроизводства. Мобилизация экологического резерва для восстановления численности проявляется в смещении основного репродуктивного потенциала в сторону молодых предрепродуктивных самцов в возрасте до пяти лет, участвующих в размножении.
С увеличением плотности населения, в случае перенаселения самцов свыше оптимального уровня в популяции включаются механизмы авторегуляции, снижается активность их участия в размножении, что приводит к стабилизации численности и поддержанию ее в пределах оптимума.
Библиографическая ссылка
Быхалова О.Н., Кудактин А.Н. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ САМЦОВ В ПОПУЛЯЦИИ КАВКАЗСКОГО БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ (CERVUS ELAPHUS MARAL OGILBY, 1840) НА ПОЛУОСТРОВЕ АБРАУ (СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ) // Успехи современного естествознания. – 2022. – № 8. – С. 18-24;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37864 (дата обращения: 16.08.2024).