Научный журнал

Успехи современного естествознания

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Анпилогова Д.Д. 1

---

1 ФГБОУ ВО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Перекрестное опыление насекомыми является важнейшим элементом агротехники многих плодовых, масличных и овощных культур. Наиболее эффективными насекомыми-опылителями, многократно посещающими цветки и способными к переносу большого объема пыльцевого груза, считаются пчелы (надсемейство Apoidea, секция Anthophila). В условиях недостаточного для насыщенного опыления количества домашних медоносных пчел (Apis mellifera) и их низкой эффективности в опылении ряда культур особую важность приобретает опыление энтомофильных сельхозкультур дикими пчелами. В настоящей работе изложены результаты крупномасштабной оценки состояния экосистемной услуги опыления сельхозугодий агроландшафта с высокой долей залежных земель при разных сценариях землепользования. Территория исследования расположена в Веневском районе Тульской области. Оценка базируется на моделировании распределения относительного индекса обилия опылителей по характеристикам земельного покрова в программной среде InVEST Crop Pollination. Сопоставление относительного обилия опылителей на разных типах земельного покрова показало, что источниками пчел-опылителей в агроландшафте выступают естественные экосистемы, в первую очередь лесные массивы и залежи на разной стадии постагрогенной сукцессии. Анализ зависимости обеспеченности опылением полей с энтомофильным компонентом в схемах севооборота от пространственной структуры агроландшафта при разных сценариях использования залежных земель показал, что при вводе в оборот неиспользуемых сельхозугодий сохранение небольших участков залежей в качестве энтомологических микрозаказников способствует значительному улучшению состояния экосистемной услуги опыления на исследуемой территории.

Статья в формате PDF

1250 KB

агроландшафт

залежные земли

земельный покров

опыление культурных растений

фауна пчел

экосистемные услуги

1. Baylis K., Lichtenberg E.M., Lichtenberg E. Economics of Pollination // Annual Review of Resource Economics. 2021. Vol. 13. P. 335–354. DOI: 10.1146/annurev-resource-101420-110406.

2. Bartholomée O., Lavorel S. Disentangling the diversity of definitions for the pollination ecosystem service and associated estimation methods // Ecological Indicators. 2019. Vol. 107. 48 p. DOI: 10.1016/j.ecolind.2019.105576.

3. Наумкин В.П., Мазалов В.И. Насекомые – опылители агроценозов энтомофильных культур // Зернобобовые и крупяные культуры. 2016. № 3 (19). C. 114–118.

4. Willmer P.G., Cunnold H., Ballantyne G. Insights from measuring pollen deposition: quantifying the pre-eminence of bees as flower visitors and effective pollinators // Arthropod-Plant Interactions. 2017. Vol. 11. P. 411–425. DOI: 10.1007/s11829-017-9528-2.

5. Ченикалова Е.В. Охрана и повышение эффективности природных опылителей в хозяйствах Ставропольского края // Известия ОГАУ. 2019. № 5 (79). C. 105–108.

6. Garibaldi L.A., Steffan-Dewenter I., Winfree R. [et al.]. Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honeybee abundance // Science. 2013. Vol. 339 (6127). P. 1608–1611. DOI: 10.1126/science.1230200.

7. Gallai N., Salles J.-M., Settele J., Vaissière B.E. Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline // Ecological economics. 2009. № 68 (3). P. 810–821. DOI: 10.1016/j.ecolecon.2008.06.014.

8. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Наука, 1994. 351 с.

9. Holt A.R., Alix A., Thompson A., Maltby L. Food production, ecosystem services and biodiversity: We can’t have it all everywhere // Science of The Total Environment. 2016. Vol. 573. P. 1422–1429. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2016.07.139.

10. Nicholson C., Koh I., Richardson L., Beauchemin A., Ricketts T. Farm and landscape factors interact to affect the supply of pollination services // Agriculture, Ecosystems & Environment. 2017. Vol. 250. P. 113–122. DOI: 10.1016/j.agee.2017. 08.030.

11. Lonsdorf E., Kremen C., Ricketts T., Winfree R., Williams N., Greenleaf S. Modelling pollination services across agricultural landscapes // Annals of botany. 2009. Vol. 103 (9). P. 1589–1600. DOI: 10.1093/aob/mcp069.

12. Kremen C., Williams N.M., Aizen M.A. [et al.]. Pollination and other ecosystem services produced by mobile organisms: a conceptual framework for the effects of land-use change // Ecology Letters. 2007. Vol. 10 (4). P. 299–314. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2007.01018.x.

13. Sharp R., Douglass J., Wolny S. [et al.]. InVEST 3.9.2. User’s Guide. The Natural Capital Project, Standford University, University of Minnesota, The Nature Conservancy, and World Wildlife Fund: Standford, CA, USA, 2020. DOI: 10.13140/RG.2.2.32693.78567.

14. Левченко Т.В., Ким А.Ю., Лакомов А.Ф. Пчелы (hymenoptera: apiformes) памятника природы «Урочище излучина» Тульской области // Вестник Тульского государственного университета. 2021. С. 319–326.

15. Региональный доклад о состоянии и использовании земель Тульской области в 2020 году. Тула: Управление Федеральной службы государственной регистрации, кадастра и картографии по Тульской области, 2021. 126 c.

Экологический процесс биотического перекрестного опыления цветковых растений имеет огромное значение как для воспроизводства популяций естественно произрастающих растений, так и для сельского хозяйства, где эффективный перенос пыльцы выступает обязательным элементом агротехники многих овощных, плодовых, технических и кормовых культур [1]. Важность опыления как жизнеобеспечивающей функции отмечалась еще в первых работах по проблематике экосистемных услуг (далее по тексту – ЭУ), однако основной массив исследований опыления как ЭУ стал формироваться с начала 2000-х гг., что связано с ростом мирового спроса на культуры, урожайность и качество семян которых зависят от перекрестного опыления, и сокращением популяций диких опылителей [2]. Согласно исследованиям, наиболее эффективными насекомыми-опылителями являются пчелы (надсемейство Apoidea, секция Anthophila), поскольку регулярное посещение цветков является типичным элементом их поведения, а размер тела и характер опушения позволяют переносить большой объем пыльцевого груза [3, 4]. Ведущая роль в опылении сельхозкультур принадлежит домашним медоносным пчелам (Apis mellifera), однако количество их семей зачастую недостаточно для насыщенного опыления возделываемых культур, и, кроме того, медоносная пчела показывает низкую эффективность в опылении ряда растений [5]. Доказано также, что сочетание опылительной деятельности медоносных и диких пчел способствует повышению урожайности даже тех культур, на которых медоносная пчела работает вполне эффективно [6]. Приблизительно 9,5 % мировой сельскохозяйственной продукции приходится на культуры, опыляемые дикими пчелами [7]. На территории России представлено 7 семейств пчел [8].

Исследования, направленные на включение оценок ЭУ в процесс управления агроландшафтами, приобретают в настоящее время особенную актуальность [2, 9]. В контексте опыления сельхозкультур управление должно быть нацелено на сохранение численности, видового и функционального разнообразия диких насекомых, выступающих эффективными опылителями энтомофильных растений, возделываемых в конкретной местности. На обеспеченность сельхозугодий определенной территории опылителями влияет не только применяемая агротехника (технология распашки, применение инсектицидов и гербицидов и др.), но и структура земельного покрова агроландшафта: соотношение площадей и взаимное расположение разных типов угодий [10]. Целью настоящего исследования является оценка ЭУ опыления в агроландшафте с высокой долей неиспользуемых сельхозугодий при изменениях структуры земельного покрова, связанных с внедрением различных сценариев использования залежных земель.

Материалы и методы исследования

В качестве модельной территории для оценки ЭУ опыления на крупномасштабном уровне выбран агроландшафт площадью 42 км2, расположенный в северо-западной части Веневского района Тульской области, в подзоне широколиственных лесов (рис. 1). Выбор территории исследования обоснован ее однородностью по почвенным условиям (оподзоленные черноземы), сравнительно высоким разнообразием классов земельного покрова и типов сельхозугодий (в том числе полевые севообороты с рапсом и многолетние травы с бобовым компонентом) и очень высокой долей залежей на разной стадии постагрогенной сукцеcсии.

Рис. 1. Расположение модельной территории на карте Веневского района и карта земельного покрова

Оценка предоставленного объема ЭУ опыления в границах модельной территории проводилась в программной среде InVEST Crop Pollination. Данная программа позволяет рассчитать и визуализировать на карте относительный индекс обилия опылителей (далее по тексту – ИОО) по методике, предложенной в работе [11]. Данная модель (называемая моделью Лонсдорфа) является формализацией концептуальной схемы, описывающей процессы распределения опылительной деятельности в ландшафте и влияние изменений в сельскохозяйственном землепользовании на ЭУ опыления [12]. В основе модели лежит предпосылка о том, что для устойчивого существования популяций диких пчел в ландшафте необходимы два базовых ресурса – субстрат гнездования и кормовые растения в пределах дальности фуражировочных полетов от гнезда [11]. В качестве входных данных в программу InVEST требуется карта земельного покрова и оценка параметров доступности обоих типов ресурсов для каждого класса земельного покрова, представленная в виде в виде двух таблиц – биофизической таблицы и таблицы гильдий [13]. ИОО (PA) рассчитывается по формуле

(*)

где RA – индекс относительного обилия цветочных ресурсов для класса земельного покрова l в сезон j; PS – индекс источников опылителей, вычисляемый по данным биофизической таблицы и таблицы гильдий; FR – индекс кормовых ресурсов для вида (гильдии) s; fa –показатель фуражировочной активности вида s в сезонj; D (x, x') – расстояние между пикселями х и х'; α – средняя дальность полета вида s (м).

Карта земельного покрова модельной территории (рис. 1) создана на основе классификации космического снимка WorldView-2 (от 21.08.2021) с пространственным разрешением 2 м с постобработкой. Флористический состав фитоценозов разных классов земельного покрова определялся в ходе полевых геоботанических исследований (2021–2023 гг.) по стандартным геоботаническим методикам. В границах объекта исследования выделено 11 классов земельного покрова, различающихся по категориям земель и важным для оценки опыления параметрам. Наибольшую долю в структуре земель имеют залежи на луговой стадии постагрогенной сукцессии (42,6 %), на которых сформированы разнотравно-вейниковые ассоциации, образующие в течение вегетационного периода нектарно-пыльцевой конвейер. Доля пашни (полевых севооборотов с энтомофильным компонентом) составляет 20,7 %. Мелколиственные лесные массивы и полезащитные лесополосы в совокупности занимают 12,7 % площади. В то же время залежи, покрытые мелколиственной древесной растительностью, по площади превышают леса: их доля достигает 16,7 %.

В табл. 1 представлена таблица гильдий, отражающая значимые для опыления сельхозкультур характеристики представленных на территории экологических групп диких пчел (гильдий): субстрат гнездования, период лёта по месяцам вегетационного периода, средняя дальность фуражировочных полетов и относительное обилие в сообществе. В основу проведенного для целей настоящей работы анализа апидофауны был положен аннотированный список видов ООПТ «Урочище Излучина», расположенной на территории Веневского района [14]. В анализ включено 99 видов диких гнездостроящих пчел из 6 семейств (Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae, Megachilidae, Apidae). Первичным критерием для выделения гильдий выступал субстрат гнездования – почва, готовые полости, открытые места или мертвая древесина (перечень субстратов по [8]). Проведенный анализ позволил разделить обитающие на территории виды на 7 гильдий: шмели (Bombus); одиночные пчелы, гнездящиеся в мертвой древесине (Wood-nesting); одиночные пчелы, гнездящиеся в готовых полостях (Cavity-nesting); одиночные роющие пчелы весенне-раннелетней фенологической группы (Ground-solitary1); одиночные роющие пчелы летней группы (Ground-solitary2); одиночные бивольтинные виды с растянутым периодом лёта (Ground-solitary3); роющие пчелы с растянутым периодом лёта, ведущие примитивно-эусоциальный или субсоциальный образ жизни.

Таблица 1

Таблица гильдий

Таблица 2

Биофизическая таблица

Значения параметров, приведенных в таблице гильдий, оценивались на основе литературных сведений об экологических особенностях составляющих гильдии видов в географически близких к Тульской области регионах.

Биофизическая таблица 2 отражает параметры классов земельного покрова, значимые с точки зрения опыления. Доступность субстратов гнездования и значения проективного покрытия цветущих энтомофильных растений установлены глазомерно в ходе полевых выездов в Веневский район (летний период 2021–2023 гг.).

Результаты исследования и их обсуждение

Подготовленные входные данные были загружены в среду InVEST Crop Pollination для расчета ИОО и визуализации его распределения на карте модельной территории. Обеспеченность ландшафта опылением в июле во время массового цветения ярового рапса отражена на рис. 2. Значения индекса варьируют от 0 на полностью непригодных для пчел классах земельного покрова (асфальтированные дороги, вода) до 0,308 на залежах.

Рис. 2. Карта распределения ИОО на модельной территории

По карте визуально различима разница между пахотными землями и естественными экосистемами соизмеримых с ними площадей. Средние пиксельные значения ИОО по каждому классу земельного покрова отражают ценность каждого из них в качестве местообитания пчел-опылителей. Особый интерес в контексте данного исследования представляет ИОО на обрабатываемых пахотных землях: в границах модельной территории его значения находятся в диапазоне 0,002–0,266, снижаясь от краев полей к центру. Исходя из этих показателей, пахотные угодья значительно уступают по обилию опылителей залежным и другим естественным экосистемам, а их обеспеченность опылением в первую очередь зависит от сопредельных естественных экосистем.

Оценка обеспеченности сельхозугодий опылением требуется не только для сопоставления ИОО разных видов угодий и выявления источников опылителей в агроландшафте, но и для сравнения различных сценариев развития территории. В региональной программе по развитию сельского хозяйства Тульской области большое внимание уделяется работе по вовлечению в оборот неиспользуемых сельхозземель [15]. Как показано выше, залежные земли имеют значительную ценность для поддержки опылителей в ландшафте, поэтому особый интерес представляет состояние ЭУ опыления в случае введения в оборот всех заброшенных угодий. На рис. 3, b, приведена карта земельного покрова, соответствующая этому сценарию: доля пахотных земель в пространственной структуре землепользования при реализации данного сценария возрастает с 20,7 до 78,9 %. Введение залежей в оборот значительно увеличивает пахотные площади исследуемого агроландшафта, однако ликвидация источников кормовых и гнездовых ресурсов на залежах приводит к снижению обеспеченности сельхозугодий опылением.

Отмечено, что одним из эффективных инструментов охраны диких опылителей является сохранение небольшой доли залежных земель в качестве энтомологических микрозаказников [5]. На рис. 3, с, представлен возможный сценарий пространственного расположения микрозаказников на модельной территории. Целесообразно сохранить такие участки залежей, которые в случае распашки (сценарий – рис. 3, b) демонстрировали бы значения ИОО близкие к 0. Оценка сценария 3c в программе InVEST показывает, что при незначительном сокращении площади используемой пашни создание микрозаказников приводит к росту основных показателей распределения ИОО, в том числе минимального значения индекса, которое приближается к соответствующему показателю при текущем сценарии землепользования с высокой долей заброшенных угодий (табл. 3).

Рис. 3. Карта земельного покрова (сверху) и распределения ИОО (снизу): а) текущая структура землепользования (на 2021 г.); b) введение в оборот всех залежей; с) создание микрозаказников

Таблица 3

Статистические показатели ИОО при различных сценариях использования залежных земель

Заключение

Приведенная в настоящей работе оценка ЭУ опыления в среде InVEST позволяет выявлять ценность разных типов угодий с точки зрения поддержания устойчивых популяций диких пчел-опылителей и сравнивать различные сценарии сельскохозяйственного землепользования, в частности использования уже сформированных экосистем залежей, для улучшения состояния ЭУ опыления культурных растений. Результаты оценки демонстрируют высокую ценность залежных земель на луговой и лесной стадиях сукцессии и перспективность превращения небольшой доли залежей в энтомологические микрозаказники при вводе в оборот необрабатываемых земель.

Данный подход к оценке ЭУ опыления может быть использован при внутрихозяйственном землеустройстве, направленном на организацию рационального использования земель сельхозназначения и, в частности, на повышение обеспеченности возделываемых энтомофильных культур перекрестным опылением.

Библиографическая ссылка