Насекомые-опылители играют огромную роль в жизни цветковых растений. Антофилия является результатом сопряженной эволюции растений и животных, начиная с пермского периода [1]. Использование покрытосеменными насекомых-опылителей дает им значительные преимущества по сравнению с другими группами высших растений. Значимость перекрестного опыления в жизни растений и взаимосвязь определенных видов насекомых с узким спектром кормовых культур доказывает актуальность выбранной авторами темы.

В ходе коэволюции с цветковыми растениями у насекомых сформировались различные антофильные признаки, выработалась определенная стандартность размеров и формы обоих объектов. Наибольшую приспособленность к антофилии имеют представители надсемейства Apoidea отряда Hymenoptera [2, 3] и семейства Syrphidae отряда Diptera, которые играют особую роль в качестве опылителей.

Установление постоянных и взаимовыгодных отношений между цветком и опылителем основано на питании пыльцой, нектаром и другими веществами, которые являются первичными аттрактантами. Вторичные аттрактанты, действуя на органы чувств опылителя, указывают, где находятся первичные, и уточняют траекторию его перемещения. Здесь большое значение играют размеры цветка или соцветия, яркие или необычные по форме околоцветники, ароматы.

Цель исследования – выявление спектра антофильных насекомых гречихи посевной в разных условиях ее произрастания и установление возможной корреляции количества и качества урожая от наличия потенциальных опылителей во время цветения.

Гречиха посевная (Fagopyrum esculentum Moench) – однолетнее травянистое растение высотой 50–120 см. Цветки гречихи расположены на длинных пазушных цветоносах, обоеполые, собраны в рыхлые соцветия, имеют белую или розовую окраску, приятный медовый запах, появляются в июле, привлекают опылителей. Цветки диморфные, гетеростильные: в одних столбик длиннее тычинок (длинностолбчатые), в других тычинки длиннее столбика (короткостолбчатые). На каждом растении имеются цветки только одного типа. Разное строение цветков лучше обеспечивает перекрестное опыление [4, 5]. Формула цветка: *P3+2A5+3G.

Плоды гречихи имеют форму трехгранного орешка, светло-зеленый цвет, созревают неравномерно: нижние, созревшие, легко обламываются и осыпаются, тогда как верхушка бывает еще покрыта цветками. Плодовые оболочки плотно облегают семя, но не срастаются с ним, что позволяет легко проводить обрушивание.

Цветение у гречихи начинается на 15–40-й день после появления всходов, продолжается около месяца и обычно не заканчивается к уборке. Скороспелые сорта зацветают в начале ветвления, позднеспелые – после образования ветвей. Наибольшее выделение нектара у гречихи наблюдается в утренние часы и до полудня, в остальное время дня при жаркой погоде нектар быстро высыхает [6].

Перенос пыльцы с одного растения на другое и опыление в естественных условиях происходят у гречихи при помощи насекомых, в значительно меньшей степени – ветром. Семена завязываются, как правило, только при перекрестном опылении растений, имеющих цветки с разными типами столбчатости. Опыление цветков одной формы столбчатости пыльцой другой формы называется легитимным. В эксперименте можно осуществить и иллегитимное (незаконное) опыление, то есть скрестить короткостолбчатое растение с короткостолбчатым или длинностолбчатое с длинностолбчатым, однако при таких комбинациях семена завязываются плохо. Еще меньше семян образуется при изоляции отдельных растений, то есть при самоопылении.

На одном растении гречихи раскрывается в среднем 500 цветков. Урожай часто создается за счет 4–6 % цветков, остальные опадают. Это основная причина низких и неустойчивых урожаев гречихи.

Распространение гречихи на север ограничивается суммой среднесуточных температур (требуется более 13°С), на юг – недостаточным количеством влаги (требуется более 50–70 мм осадков за месяц цветения и плодообразования). Поэтому ареал гречихи посевной ограничен плодородными черноземными или окультуренными торфянистыми регионами [7].

Материалы и методы исследования

Исследование проведено на территории поселка Вольгинский Петушинского района Владимирской области в период с мая по октябрь 2022 г. на пришкольном участке. В основу исследования положена проверка гипотезы о преимущественном опылении гречихи перепончатокрылыми, считается, что гречиха посевная на 80–95 % опыляется пчелами [8, 9].

В конце мая на участке высажены фасоль и гречиха. Гречиха отличается быстротой и равномерностью всходов, неприхотливостью к почве, обильно и продолжительно цветет, привлекая большое количество насекомых. Для работы выбрана гречиха посевная сорта Даша – детерминантный сорт с укороченным стеблем, зеленоцветковый, высокоурожайный, скороспелый.

15 июня 2022 г. сформированы четыре делянки площадью по 1 м2, которые засеяны гречихой. Выбран широкорядный способ посева:

− на 1 м2 в четырех рядах высеяно 180 семян, по 45 штук в каждом ряду;

− расстояние между рядами 6–10 см;

− расстояние между семенами 3 см;

− семена высеяны на глубину 3–5 см.

Расположение делянок: делянки 1 и 4 хорошо освещены, делянки 2 и 3 – затенены.

В связи с поздним посевом для ускорения развития растений проведено предпосевное внесение аммофоски в количестве 15–20 г на 1 м2. Второе внесение удобрений проведено в том же количестве в период бутонизации.

Первые всходы появились через 5 дней, всхожесть семян составила 88,9 %. По мере роста растений проведены полив, рыхление и прополка.

В период бутонизации делянка 4 была накрыта нетканым материалом. За период цветения проведен сбор и определение обнаруженных на гречихе посевной насекомых, которые являются потенциальными опылителями этой культуры (табл. 5, 6). Собрано более 300 насекомых, относящихся главным образом к отрядам Hymenoptera и Diptera.

Результаты исследования и их обсуждение

В период созревания на одном растении имеются созревшие и зеленые плоды, цветки и бутоны. Несмотря на детерминантность сорта, после дождей растения сильно прибавили в росте, достигнув в среднем 1,5 м. В дальнейшем погодные условия (температура и влажность) способствовали более длительному цветению, которое продолжалось от 25 до 40 дней.

21.09.22 г. при побурении растений на 70–80 % проведена уборка урожая. Сформированные снопы с каждой делянки высушены в тени и взвешены. Затем произведен обмолот плодов и определение их массы.

Вследствие выбора места расположения делянок с разной степенью освещенности очевидно наличие разных условий для всхожести семян, роста растений и привлечения насекомых-опылителей. Это влияет на итоговый показатель – общую биомассу растений и массу плодов. Кроме того, дополнительное условие в виде покрытия делянки 4 нетканым материалом, исключающее возможность опыления растений насекомыми, также оказало влияние на количество и качество урожая.

Для оценки качественных отличий проб с каждой делянки проведена репрезентативная 2 %-я случайная бесповторная выборка плодов (табл. 1).

Ранговый коэффициент корреляции Кендалла (коэффициент конкордации) используется с целью определения зависимости между количественными и качественными признаками, характеризующими однородные объекты и ранжированными по одному признаку.

Для определения коэффициента выполнены дополнительные вычисления, представленные в табл. 2.

Таблица 1

Общая биомасса растений и масса плодов гречихи посевной

Таблица 2

Определение рангового коэффициента корреляции Кендалла (коэффициента конкордации)

Коэффициент конкордации (W) вычислен по формуле

где m – количество коррелирующих факторов;

n – число наблюдений;

S – сумма квадратов отклонений суммы рангов по факторам от средней арифметической.

Расчеты:

S = (12–7,5)2 + (8–7,5)2 + (6–7,5)2 + (4–7,5)2 = 35

Подставляя полученные значения в формулу, получаем W ≈ 0,78. Коэффициент конкордации принимает значения от 0 до 1. Учитывая полученную величину коэффициента, можно утверждать, зависимость между рассматриваемыми показателями «наличие насекомых-опылителей», «количество урожая» и «качество урожая» значимая.

Подтвердить значимость полученного показателя можно по критерию Пирсона (хи-квадрат): 7 ∙ 0,78 ∙ (3–1) = 10,92.

Значение по таблице критерия Пирсона при 1 % уровне значимости составляет 9,2, а при 5 % – 6,0. И то и другое меньше расчетного значения, следовательно, при уровне значимости 1 % принимается значимым коэффициент конкордации [10, 11].

С очищенными от шелухи пробами плодов с каждой делянки проведен биохимический анализ, результаты которого представлены в табл. 3 и 4.

В опытных образцах с делянок 2–4 урожайность заметно ниже, чем в контрольном (1). При этом на накрытой делянке 4 урожай хоть минимальный, но все-таки есть. Это говорит о возможности самоопыления изолированных растений. Показатели делянок 2 и 3 отличаются от показателей контрольной делянки в меньшей степени. Эти делянки находились в тени и меньше посещались насекомыми, что подтверждает важность освещения не только для растений, но и для насекомых, которые их опыляют. Отмечено проявление корреляционной зависимости количества и качества урожая гречихи посевной от наличия опылителей во время цветения. Список потенциальных опылителей и соотношение представителей разных отрядов насекомых, собранных за вегетационный период 2022 г. на гречихе посевной, приведены в табл. 5 и 6.

При обработке собранного материала к доминантным отнесены виды, обилие которых составляет более 5 %, к субдоминантным – от 2 до 5 %, к рецедентным – менее 2 %.

Из всех опылителей можно выделить очевидных (с опушением) и возможных (без опушения). Большинство видов из приведенного списка (табл. 4) можно считать очевидными опылителями из-за наличия опушения на теле, но есть и те, которые не имеют опушения, например Himacerus mirmicoides, Lasius niger и др.

Таблица 3

Содержание органических и минеральных веществ в плодах гречихи посевной, %

Таблица 4

Содержание минеральных веществ в плодах гречихи посевной, мг/100 г

Таблица 5

Потенциальные опылители гречихи посевной, собранные за вегетационный период 2022 г.

Примечание: ++ – доминантные виды; + – субдоминантные виды.

Таблица 6

Соотношение представителей разных отрядов насекомых-опылителей на гречихе посевной за вегетационный период 2022 г., %

Выводы

По результатам проведенного исследования можно сделать некоторые выводы.

1. Учитывая расположение делянок, засеянных гречихой посевной, рядом с другими посадками, такими как фасоль, следует предположить наличие выбора растений у насекомых-опылителей, который они не всегда делают в пользу опытной культуры. Проведенный учет насекомых, собранных на гречихе, свидетельствует о преобладании отряда Двукрылые над всеми остальными ее потенциальными опылителями.

2. При сравнении урожая, полученного в разных условиях, установлено: общая биомасса растений и масса плодов с делянки 4 (изолированной) значительно ниже, чем с остальных, что говорит о прямой зависимости количества и качества урожая гречихи посевной от наличия опылителей во время цветения.

3. В ходе исследования опровергнута гипотеза о доминировании пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в качестве опылителей гречихи. При снижении численности последних их место занимают другие антофильные насекомые, преимущественно мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae).

4. Подтверждено положительное влияние насекомых-опылителей на растения, проявляющееся в увеличении общей биомассы гречихи посевной, массы плодов, увеличении в них содержания органических и минеральных веществ.

5. Учитывая полученную величину коэффициента конкордации W ≈ 0,78, можно утверждать, что между рассматриваемыми показателями «наличие насекомых-опылителей», «количество урожая» и «качество урожая» имеется значимая корреляционная зависимость.