Введение
Главной особенностью современных морских исследований, включая изучение донных сообществ, к которым относятся бентосные фораминиферы, является их экологическая направленность. Экологический критерий исследований дает возможность выявлять влияние определенных факторов среды на развитие и распределение фораминиферовых ассоциаций, а также определять причины морфологических изменений раковин БФ. Бентосные фораминиферы (БФ) – это простейшие одноклеточные организмы размером от 20–50 до 1000 мкм, обитающие в условиях открытого океана, окраинных и полуизолированных бассейнов и выдерживающие колебания солености от 0–10 до почти 70 ‰ [1, с. 58]. Жизнедеятельность и распределение БФ зависят от различных абиотических характеристик среды (температура, соленость, гидродинамика, растворенный кислород, питательные вещества, микроэлементы, субстрат). Кроме этого, большое значение имеет антропогенный фактор, как основная причина загрязнения акватории, в результате чего могут наблюдаться видовая и численная обедненность комплексов БФ, морфологические изменения раковин [2]. В представленной работе показаны результаты изучения сообществ бентосных фораминифер в прибрежной зоне залива Владимира. Данных по микрофауне этой акватории практически нет, так как в период с 1934 по 1999 г. здесь располагалась военно-морская база ТОФ, район был практически закрыт для научно-исследовательской и рыбохозяйственной деятельности [3]. В настоящее время в заливе проводятся морские биологические исследования, активно ведутся промысел беспозвоночных и водорослей, работы по их культивированию [4, с. 19].
Цель данной работы – дать описание таксономического состава выделенных комплексов бентосных фораминифер, выявить закономерности распределения видов в зависимости от различных факторов донной среды.
Материалы и методы исследования
Отбор проб в заливе Владимира проводился вдоль побережья бухты Северная (западная, восточная и кутовая части), на выходе из бухты Средняя в районе мысов, а также вдоль восточного побережья бухты Южная [5]. Работа выполнялась по принятой в Лаборатории морских ландшафтов Тихоокеанского института географии ДВО РАН методике картографирования подводных ландшафтов с использованием легководолазного снаряжения и с точной навигационной привязкой [6, с. 73]. Для каждой точки фиксировались типы донных грунтов (ил, песок, гравий, валуны и т.д.) с визуальным определением преобладающей фракции. Для фораминиферового анализа были использованы образцы осадков, отобранных на 11 станциях (точки отбора) (рис. 1).
Пробы взвешивались, отмывались через сито с размером ячеек 63-μm и высушивались при комнатной температуре. Последующий просмотр образцов велся в гранулометрических фракциях > 0,15 мкм и > 0,063 мкм. В каждом образце определялся таксономический состав комплекса, подсчитывались общая численность БФ (для показательности в пересчете на 50 г сухого осадка) и их процентное соотношение. Определение видов проводилось по работам отечественных и зарубежных авторов [7, с. 285–397; 8; 9, с. 1–377]. Также были использованы международные электронные базы данных [10–12].
Физико-географическая характеристика района
Залив Владимира представляет собой полузакрытый водоем, вдающийся в восточное побережье Среднего Приморья. Вход в залив располагается между двумя мысами: мыс Балюзек на севере и мыс Ватовского на юге. В состав акватории залива Владимира входят три бухты (Северная, Средняя, Южная), выходы из которых ограничены внутренними мысами (м. Кузьмина, м. Рудановского, м. Орехова) (рис. 1). В бухты впадают небольшие речки и мелкие ручьи, значительно распресняя (до 20 ‰) их кутовые участки [13, с. 94]. Бухта Северная является продолжением залива Владимира и практически не имеет естественных границ. Наиболее мелководная из всех бухт – бухта Средняя, которая ограничена м. Кузьмина и полуостровом Рудановского. Максимальные глубины бухты редко превышают 10 м. Бухта Южная по своим физико-географическим характеристикам значительно отличается от других бухт залива Владимира. Водообмен с водами залива затруднителен, в отличие от других бухт (Северная и Средняя). Это обусловлено мелководностью участка, расположенного между полуостровами Ватовского и Рудановского, и небольшим расстоянием между полуостровами. Ширина этого участка составляет 1,6 км, а ширина самого залива более 4 км. Своеобразен и рельеф дна. В центральной части находится относительно глубокая (более 20 м) «яма». Глубина пролива, соединяющего бухту Южная с заливом Владимира, не превышает 10–12 м. Таким образом, водообмен осуществляется только верхними слоями воды [13]. Твердые грунты (камни, выход коренных пород, булыжник и т.п.) в заливе Владимира расположены непосредственно вблизи берега. Причем в северной части залива граница твердых грунтов ограничена 5-метровой изобатой, а в большинстве случаев не превышает 2–3 м. Глубже расположены полумягкие (галька) и мягкие (песок, алеврит) грунты, слагающие осадки наиболее глубоководных районов залива [3]. У полуострова Рудановского твердые грунты распространяются до глубин 10–12 м, а у северной стороны полуострова Ватовского – до 15–18 м.
Исследования гидрологического режима залива Владимира выявили циклонический характер циркуляции вод залива. У м. Балюзек преобладает течение северо-западного направления с максимальной скоростью до 4,2 см/с, обеспечивая заток вод в залив. У м. Ватовского преобладает течение северного направления. На выходе из бухты Южной основной поток разделяется на две ветви: одна в северо-восточном направлении (в сторону м. Ватовского), другая в западном направлении, образуя циклонический круговорот в придонном слое бухты Южной. Северо-восточная ветвь определяет гидрологическую обстановку у мыса Ватовского [13, с. 94].
Рис. 1. Расположение и характеристика точек отбора проб в заливе Владимира
Рис. 2. Соотношение (%) секреционных и агглютинирующих БФ в комплексах
Результаты исследования и их обсуждение
Бентосные фораминиферы
Выделенные в прибрежной зоне залива Владимира комплексы БФ представлены 47 видами, из которых 7 относятся к агглютинирующим (песчаным) формам, остальные секреционные (известковые). На фоне общего преобладания секреционных форм в некоторых комплексах доминируют агглютинирующие виды (рис. 2).
Состав и численность фораминиферовых ассоциаций варьируют в зависимости от местоположения и соответствующих условий среды (характер грунта и гидрологический режим) (таблица) [14, с. 138].
В бухте Северная образцы осадков были отобраны в районе м. Балюзек (восточное побережье залива), в кутовой части и в районе п. Ракушка (рис. 1).
В точках отбора проб (0124 и 0126) в районе м. Балюзек выделенные комплексы БФ представлены секреционными видами, обычными для условий сублиторали. Из агглютинирующих фораминифер встречены Eggerella advena, Ammotium cassis, Labrospira jeffreysi – виды, широко распространенные от литорали до внешнего шельфа [1, с. 327–343]. Общая численность БФ в точке отбора 0124 выше (245 экз./50 г сух. ос.), чем в точке отбора 0126 (47 экз./50 г ос.), однако видовой состав не так разнообразен (16 видов против 24) (таблица). Возможно, причиной такого отличия служит местоположение станций. Точка отбора 0124 расположена севернее по отношению к точке отбора 0126, на меньшей глубине. Активность гидрологического режима здесь проявляется не так сильно, что отразилось на жизнедеятельности БФ. Ядро комплекса составляют известковые виды, характерные для условий сублиторали и внутреннего шельфа: Cribroelphidium subarcticum (23,5 %), Cribroelphidium asterineum (22,9 %), Retroelphidium subclavatum (11,8 %). Субдоминантная группа представлена видами, обычными для условий открытых бухт и заливов с нормальной соленостью [5, с. 215–228; 1, с. 327–343] (таблица). В точке отбора 0126 состав доминантной группы БФ отличается увеличением доли видов Discobis bradyi (10,7 %) и Canalifera fax (9,3 %) (таблица). Это эпифаунальные (живущие на поверхности осадка) фораминиферы, предпочитающие грубые осадки (хорошо перемытый крупный песок), формирующиеся при воздействии активной гидродинамики. Субдоминантная группа более разнообразна и включает виды, обычные для условий открытых бухт и заливов, внутреннего шельфа [7, с. 215–228; 1, с. 327–343]. Течение, обеспечивающее заток вод у м. Балюзек [13], создает условия для транспортировки в бухту многих видов, что объясняет такое высокое таксономическое разнообразие комплексов БФ.
Видовой состав комплексов БФ и их процентное соотношение в точках отбора проб
Точки отбора |
113 |
115 |
117 |
124 |
126 |
129 |
132 |
140 |
141 |
151 |
153 |
Экз./50 г сух. осадка |
82 |
25 |
176 |
245 |
47 |
1111 |
299 |
802 |
381 |
1545 |
616 |
Число видов |
12 |
6 |
3 |
16 |
24 |
30 |
6 |
17 |
8 |
7 |
12 |
Секреционные БФ ( %) |
|||||||||||
Buccella inusitata Andersen |
0,1 |
||||||||||
Buccella frigida (Cushman) |
6,5 |
32,3 |
12,5 |
6,0 |
2,7 |
1,5 |
2,3 |
0,3 |
|||
Buccella granulata (Lautenschleger) |
0,2 |
0,7 |
12,1 |
2,3 |
|||||||
Buccella troitzkyi Gudina |
1,2 |
||||||||||
Buliminella elegantissima (d’Orbigny) |
38,2 |
1,5 |
5,3 |
1,5 |
1,1 |
3,0 |
|||||
Canalifera fax (Nicol) |
0,6 |
9,3 |
0,8 |
8,1 |
18,2 |
||||||
Cibicides lobatulus (Walker et Jacob) |
1,3 |
||||||||||
Cribroelphidium asterineum Troitskaja |
2,9 |
22,9 |
1,3 |
18,0 |
4,2 |
||||||
Cribroelphidium etigoense (Husezima et Maruhasi) |
0,6 |
4,0 |
9,5 |
3,1 |
4,0 |
2,3 |
|||||
Cribroelphidium goesi cognatum Polovova |
2,7 |
0,2 |
2,1 |
||||||||
Cribroelphidium kusiroense (Asano) |
5,8 |
4,3 |
1,0 |
4,6 |
|||||||
Cribroelphidium subarcticum (Cushman) |
23,5 |
21,3 |
23,2 |
1,0 |
24,2 |
3,0 |
22,8 |
||||
Cribrononion incertus (Williamson) |
0,6 |
0,3 |
|||||||||
Discobis bradyi (Cushman) |
6,2 |
10,7 |
1,8 |
6,3 |
36,4 |
19,3 |
|||||
Discorbis subaraucana Cushman |
14,4 |
||||||||||
Discorbis tchaynicovi Troitskaja |
1,3 |
0,2 |
|||||||||
Elphidiella flos Troitskaja |
0,2 |
1,3 |
2,4 |
11,5 |
|||||||
Elphidium excavatum (Terquem) |
0,2 |
2,0 |
|||||||||
Elphidium jenseni (Cushman) |
5,8 |
||||||||||
Fissurina sp. |
2,7 |
0,1 |
|||||||||
Miliolinella cf. subrotunda (Montagu) |
1,3 |
||||||||||
Neoconorbina explanata Troitskaja |
1,3 |
||||||||||
Nonionella japonica (Asano) |
0,6 |
||||||||||
Nonionella pulchella Hada |
1,3 |
2,2 |
0,2 |
||||||||
Pateoris hauerinoides (Rhumbler) |
1,3 |
0,1 |
|||||||||
Polymorphina sp. |
0,1 |
||||||||||
Protelphidium anglicum Murray |
0,6 |
4,6 |
0,2 |
3,4 |
34,5 |
||||||
Quinqueloculina akneriana d’Orbigny |
0,1 |
||||||||||
Quinqueloculina contorta d’Orbigny |
0,3 |
||||||||||
Quinqueloculina interposita Levtchuk |
2,7 |
0,1 |
|||||||||
Quinqueloculina lata Terguem |
1,0 |
8,4 |
4,3 |
||||||||
Quinqueloculina seminulum (Linneus) |
0,2 |
0,7 |
4,2 |
12,1 |
14,2 |
||||||
Quinqueloculina stalkeri |
2,5 |
6,4 |
|||||||||
Quinqueloculina vulgaris d’Orbigny |
8,0 |
0,5 |
5,2 |
||||||||
Quinqueloculina yezoensis Asano |
0,2 |
||||||||||
Retroelphidium subclavatum (Gudina) |
0,6 |
11,8 |
8,3 |
4,3 |
6,7 |
||||||
Retroelphidium subgranulosum (Asano) |
7,7 |
8,7 |
6,7 |
5,8 |
|||||||
Rosalina vilardeboana d’Orbigny |
1,3 |
0,04 |
|||||||||
Spirillina sp. |
0,04 |
||||||||||
Агглютинирующие БФ ( %) |
|||||||||||
Ammotium cassis (Parker) |
1,8 |
23,1 |
52,5 |
1,3 |
15,9 |
26,0 |
|||||
Eggerella advena Cushman |
0,6 |
5,8 |
6,7 |
1,4 |
12,5 |
17,8 |
|||||
Miliammina kononovi K. Furssenko |
0,04 |
||||||||||
Rotaliammina moneronensis K. Furssenko |
2,7 |
||||||||||
Rotaliammina ochracea (Williamson) |
0,8 |
||||||||||
Trochammina inflate (Montagu) |
43,5 |
30,8 |
35,0 |
1,8 |
68,2 |
4,2 |
43,1 |
||||
Labrospira jeffreysi (Williamson) |
1,3 |
В кутовой части бухты Северная образцы осадков отбирались на станциях 0113 (гл. 6,4 м), 0115 (гл. 5,5 м) и 0117 (гл. 8,4 м). Грунт в этом районе представлен заиленным мелко- и среднезернистым песком с щебнем, галькой и гравием на скальных выходах (рис. 1). Защищенность этого района от сильного волнения и прибоя объясняет заиленность грунта и способствует активным процессам накопления органического вещества (Сорг.), что характерно для кутовых частей акваторий [14, с. 137]. В этих условиях сформировались фораминиферовые сообщества, где ядро комплекса составляют агглютинирующие Ammotium cassis и Trochammina inflata, инфаунальные (зарывающиеся) виды, часто встречающиеся в солоноватоводных маршах, заиленных осадках лагун и эстуариев, в условиях низкой гидрологической активности [1, с. 327–343]. Из секреционных форм наиболее многочисленны Buliminella elegantissima и Buccella frigida, также относящиеся к инфаунальным видам, предпочитающим заиленные осадки. Самая многочисленная субдоминантная группа отмечается в точке отбора 0113, что, вероятно, связано с более активной гидрологической обстановкой. Сюда входят секреционные Cribroelphidium asterineum, Cribroelphidium etigoense, Buccella troitzkyi и др., обычные для условий сублиторали с хорошей вентиляцией поровых вод (таблица). Комплекс БФ в точке отбора 0117 представлен только тремя видами (Ammotium cassis, Trochammina inflata, Buccella frigida), однако суммарное количество раковин на 50 г осадка значительно выше, чем в остальных комплексах этого района, и насчитывает 176 экземпляров (таблица).
В районе п. Ракушка пробы были взяты в точках отбора 0129 (гл. 12,6 м) и 0132 (гл. 11,2 м). Точки расположены относительно недалеко друг от друга (рис. 1), однако выделенные фораминиферовые комплексы значительно отличаются. В точке отбора 0129 комплекс характеризуется высокими значениями обилия БФ (1111 экз./50 г ос.) и видового разнообразия (30 видов) и почти полностью состоит из секреционных видов. Исключение составляют агглютинирующие Trochammina inflata и Eggerella advena, встреченные в небольших количествах (таблица). Такие высокие показатели фораминиферовых сообществ связаны, вероятно, с речным стоком р. Тумановки и других мелких ручьев, обеспечивающих активное поступление органического вещества в этом районе. Помимо этого, многие виды, вероятно, заносятся сюда течением северо-западного направления, циркулирующим вдоль побережья бухты Северная, что обусловило богатый видовой состав комплекса [13]. Напротив, в точке отбора 0132 отмечается высокое содержание агглютинирующих видов, на долю которых приходится 93,2 % (таблица). Для этих фораминифер благоприятны относительно грубые грунты – пески и алевриты, сформированные в результате волноприбойных процессов, вызывающих береговую абразию в этом районе [3]. Кроме того, грунт в точке отбора сильно биотурбирован, как результат жизнедеятельности других донных организмов. Все это повлияло на формирование комплекса с относительно невысокими показателями численности (299 экз./50г ос.) и видового разнообразия БФ (6 видов).
Точки отбора 0140 и 0141 расположены на входе в бухту Средняя на глубине около 10 м (рис. 1). Бухта имеет хороший водообмен с водами залива, при этом прибойные явления бывают редко и выражены слабо, особенно в районе точки отбора 0141 [3]. Выделенные в этих осадках комплексы БФ представлены известковыми видами, обычными для условий сублиторали и внутреннего шельфа с нормальной соленостью и хорошей вентиляцией придонных вод [7, с. 215–228]. Агглютинирующие формы встречены только в точках отбора 0140 и представлены видами Eggerella advena и Trochammina inflate. Их присутствие можно объяснить расположением точки отбора в районе с более активной гидродинамикой.
В точках отбора 0151 и 0153 пробы были взяты в прибрежной зоне восточной части бухты Южная (рис. 1). Максимальное содержание БФ в комплексе из всех изученных отмечено в точке отбора 0151 (1545 экз./50 г сух. ос.), однако видовой состав достаточно беден (7 видов). Доминирующее положение занимают агглютинирующие виды (Trochammina inflata, Ammotium cassis, Eggerella advena), процентное содержание которых составляет 87 %. Секреционные фораминиферы встречены в малом количестве и представлены 3 видами (таблица). На формирование состава комплекса БФ, очевидно, повлияло расположение станции в кутовой части бухты на глубине 13,0 м в зоне слабой гидродинамики. Поставку терригенного материала и органического вещества обеспечивают р. Тимофеевка и небольшие речки, впадающие в бухту и влияющие также на уровень солености водоема. Такие условия среды благоприятны для жизнедеятельности агглютинирующих фораминифер, толерантных к условиям распреснения. Точка отбора 0153 расположена практически на выходе из бухты Южная южнее м. Орехова. В этом районе наблюдается постоянное поступление насыщенных кислородом водных масс из открытого моря [13], что обеспечивает хорошую сортировку грунтов, представленных хорошо сортированным крупнозернистым песком с галькой. Весь комплекс БФ состоит только из известковых форм, с доминированием эпифаунальных видов, широко распространенных на шельфе: Cribroelphidium subarcticum (Cushman), Discobis bradyi (Cushman), Canalifera fax (Nicol), Quinqueloculina seminulum (Linneus) (таблица). Агглютинирующие фораминиферы не встречены [14, с. 190].
Влияние антропогенного фактора на бентосные фораминиферы
При изучении комплексов БФ из осадков в точке отбора 0129 (район п. Ракушка) были встречены деформированные формы, указывающие на неблагоприятные условия донной среды [2]. С помощью электронного сканирующего микроскопа с интегрированной системой ЭДС был изучен элементный состав стенок раковин (рис. 3).
Рис. 3. Примеры элементного состава стенок раковин БФ из осадков прибрежной зоны п. Ракушка
Результаты анализа показали присутствие в стенках раковин элементов, используемых в различных отраслях промышленности, а также в судостроении [5]. В раковинах фораминифер из других районов залива эти элементы обнаружены не были. Ранее проводимые в заливе Владимира комплексные экологические исследования показали, что наибольшие концентрации тяжелых металлов отмечаются в бухте Северной, в районе расположения точки отбора 0129, что хорошо сопоставляется с данными авторов [4, 3]. Причинами такого негативного воздействия на донные экосистемы в этом районе являются вынос сточных вод р. Тумановка, а также деятельность располагавшейся здесь ранее базы подводных лодок.
Заключение
Формирование сообществ БФ в прибрежной зоне залива Владимира происходит в прямой зависимости от природно-экологических факторов среды, а также антропогенного воздействия на акваторию. Экологические предпочтения агглютинирующих фораминифер обусловили их высокое содержание в условиях повышенного содержания органического вещества в заиленных осадках при слабой гидродинамике, что характерно для кутовых частей залива. В зоне активной гидродинамики с хорошей сортировкой грунта отмечается преобладание секреционных видов. Показателем антропогенного воздействия на акваторию является появление деформированных форм БФ, а также элементный состав раковин БФ в комплексах прибрежной зоны п. Ракушка. Вынос сточных вод промышленного и сельскохозяйственного производства, а также деятельность военно-морской базы ТОФ, долгие годы располагавшейся в этом районе, негативно повлияли на естественные условия среды, что отразилось на жизнедеятельности донных организмов. Такая связь делает БФ хорошими индикаторами как природных условий формирования осадка, так и антропогенного влияния на гидрологический режим акватории.
Библиографическая ссылка
Иванова Е.Д., Жариков В.В., Лебедев А.М. БЕНТОСНЫЕ ФОРАМИНИФЕРЫ КАК ИНДИКАТОРЫ ДОННОЙ СРЕДЫ В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ЗАЛИВА ВЛАДИМИРА (СРЕДНЕЕ ПРИМОРЬЕ) // Успехи современного естествознания. – 2024. – № 12. – С. 34-41;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=38346 (дата обращения: 21.01.2025).