В научной литературе можно найти отрывочные сведения по водообмену некоторых видов полыни, которые были изучены в различных почвенно-климатических условиях стран Центральной Азии. Например, в работах некоторых ученых приводятся результаты исследований, касающиеся водообмена отдельных видов полыни беловатой [14, 15, 16].
Однако действие различных удобрений на рост, развитие и продуктивность такого лекарственного, овощного, декоративного и кормового растения, как полынь беловатая, до настоящего времени исследователями изучено недостаточно.
Материалы и методы исследований
С целью изучения влияния различных форм азотных удобрений на водообмен полыни беловатой нами закладывались как полевые, так и вегетационные опыты. Полевые опыты проводили согласно «Методике полевых и вегетационных опытов с хлопчатником» (Ташкент, Издательство «СоюзНИХИ», 1977 г.) и по В.С. Журбицкому (Теория и практика вегетационного метода, Издательство «Наука», М.: 1983 г.).
Схема полевых опытов 2009 г.
1. Контроль (без удобрений)
2. P + К (фон)
3. NH4NO3 + фон
4. (NH4)2SO4 + фон
5. CO(NH2)2 + фон
Дозы минеральных удобрений:
N = 100 кг/га; P = 70 кг/га
K = 50 кг/га
Схема полевых опытов 2010 и 2011 гг.
1. Контроль (без удобрений)
2. P + К (фон)
3. (NH4)2SO4 + фон = 50 кг/га
4. (NH4)2SO4 + фон = 75 кг/га
5. (NH4)2SO4 +
6. фон = 100 кг/га
Растения размещались в каждом варианте 10-рядковой полосы, в которой четыре средних рядка использовались для фенологических наблюдений и биометрических измерений. По одному рядку с каждой стороны посева оставляли в качестве защитных линий, а на растениях оставшихся 4-х рядков осуществляли фитохимический контроль. Агротехника на опытном участке состояла из следующих операций: вспашка почв осенью с оборотом пласта, чизелевание, двукратное боронование вдоль и поперек участка, а также малование. Посев произведен по предварительно размаркированному полю. Азотные удобрения вносились дважды: в начале отрастания (10 апреля 2010 г.) и в период бурного роста (10 мая 2010 г.). Фосфор применяли в форме суперфосфата осенью перед вспашкой из расчета 70 и калий в форме хлористого калия из расчета 50 кг/га соответственно. В опытах, которые проводили в староорошаемом типичном сероземе, в течение вегетации было осуществлено 6 поливов: в фазу 3–4 настоящих листьев (1 полив), в начале бутонизации (1 полив), массовой бутонизации (3 полива) и цветения (1 полив). В вегетационных опытах годовая норма азотных и калийных удобрений составляла 5,0; 3,0 и 1,5 г/сосуд соответственно, 100, 75 и 50 кг/га в полевых опытах. В опытах применяли сульфат аммония, мочевину, аммоний азотнокислый, суперфосфат и хлористый калий. Вегетационные опыты проводились на вегетационных сосудах емкостью 10 кг почвы с песком в соотношении 3:1 по методике СоюзНИХИ [6]. В полевых условиях все агротехнические мероприятия осуществлялись в соответствии с рекомендациями МСВХ РУз, СоюзНИХИ и принятыми в хозяйствах, где ставились опыты. Влажность почвы в сосудах поддерживали на уровне 70 % капиллярной емкости.
Схема вегетационных и полевых опытов приведена в табл. 1.
Таблица 1
Схема вегетационных и полевых опытов
|
Номер варианта |
Соотношение N:S |
Годовая норма удобрений |
|||||||
|
Вегетационные опыты г/сосуд |
Полевые опыты кг/га |
||||||||
|
N |
Р |
К |
S |
N |
Р |
К |
S |
||
|
1 |
1:0,00 |
6 |
5 |
3 |
100 |
80 |
50 |
||
|
2 |
1:0,10 |
6 |
5 |
3 |
0,6 |
100 |
80 |
50 |
10 |
|
3 |
1:0,15 |
6 |
5 |
3 |
0,9 |
100 |
80 |
50 |
15 |
|
4 |
1:0,20 |
6 |
5 |
3 |
1,2 |
100 |
80 |
50 |
20 |
|
5 |
1:0,25 |
6 |
5 |
3 |
1,5 |
100 |
80 |
50 |
25 |
|
6 |
1:0,30 |
6 |
5 |
3 |
1,8 |
100 |
80 |
50 |
30 |
Семена растений высевали в конце октября и начале ноября 2009 г. при температуре почвы 20–25 °С. Норма высева семян для полыни беловатой 8–10 кг/га. Семена высевали с междурядьями 60 см, поверхностно, без заделки в бороздки глубиной 1,5–2 см. В опытах, которые проводили в типичном сероземе, осуществляли 10 поливов по схеме 2-6-2. Содержание общей воды определяли методом высушивания образцов до постоянного веса в сушильном шкафу при температуре 105 °С, содержание свободной воды рефрактометрическим методом. Содержание общесвязанной воды – по разности между общей водой и свободной; Величину осмотического давления – по Н.А. Гусеву [3]; Содержание осмотически связанной воды – по уравнению Окермана [1]; Содержание коллоидно связанной воды – вычитанием осмотически связанной формы из общесвязанной. Все анализы проводились в 4-кратной повторности на 3–4 листьях сверху главного стебля растений. Перед анализом этикировались по 10 типичных растений в каждой делянке.
Анализы проводились, как правило, ежемесячно в течение вегетации. Повторность определений различная в разных анализах, однако в достаточном количестве для статистической обработки разностным методом [19].
Результаты исследований и их обсуждение
Опыты с полынью беловатой путем применения различных форм азотных удобрений показали, что с повышением температуры и наступлением засушливого периода в летнее время наблюдается уменьшение количества воды в ассимиляционных стеблях растений во всех вариантах.
Результаты наших исследований утверждают, что высокий уровень оводненности тканей полыни беловатой во всех вариантах, отмечается в начале вегетации, в период интенсивного протекания ростовых процессов стеблей. В то же время известны работы, в которых исследователи, не отрицая снижения оводненности тканей растений в летний период, не находят возможным по количеству воды судить о степени жаро- и засухоустойчивости [8]. Они утверждают, что объяснение природы засухоустойчивости древесных растений, несмотря на более чем полувековое обсуждение, не имеет единого толкования. Динамика изменения содержания общей воды напоминает динамику содержания общесвязанной воды (табл. 4). Результаты исследования по изменению содержания общей воды в течение вегетации говорят о том, что с наступлением жаркого и засушливого периода количество воды начинает снижаться и оно держится на этом уровне в фазах цветения и плодообразования. Начиная с фазы созревания семян наблюдается некоторое повышение количества данной формы воды.
Необходимо подчеркнуть, что применение минеральных, особенно азотных удобрений, способствовало увеличению как общей, так и свободной формы воды, а по отношению к общесвязанной воде и ее фракционному составу наблюдается обратная картина. Оценивая результаты анализов, проведённых с полынью беловатой с применением минеральных удобрений, следует отметить, что, по крайней мере, уровень оводнённости ассимиляционных стеблей находится в коррелятивной зависимости со степенью засухоустойчивости. Например с применением азотных удобрений, особенно под воздействием мочевины и азотнокислотного аммония, наблюдается повышение оводнённости ассимиляционных стеблей по сравнению с растениями контрольного варианта.
Многочисленными исследователями отмечается, что повышенное содержание свободной воды способствует усилению процессов роста, обмена веществ и др., а повышенное содержание связанной воды создаёт благоприятные условия сохранению более высокой оводнённости растений при засухе, поскольку она труднее испаряется [13].
Резюмируя выше указанные соображения можно считать, что повышение содержания связанной воды может положительно влиять не только на устойчивость растений, но и на интенсивность некоторых физиологических процессов (табл. 4).
Под влиянием удобрений общее количество воды в ассимиляционных стеблях полыни беловатой во всех вариантах увеличилось, в начальный период было намного больше, нежели в другие периоды развития. В этот период самое большее содержание общей воды наблюдалось в варианте, где в почву вносили азотнокислый аммоний; а самое наименьшее общее количество воды было обнаружено в варианте, где в почву вносили азотные удобрения в форме сульфата аммония.
Таблица 2
Влияние различных форм азотных удобрений на содержание общей воды в ассимиляционных стеблях полыни беловатой. Полевые опыты 2011 г. в % к сырому весу
|
№ п/п |
Вариант |
Фазы развития |
||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Плодообразование |
Созревание семян |
||
|
1 |
Контроль (без удобрений) |
80,5 |
58,0 |
36,5 |
34,8 |
37,9 |
|
2 |
Р + К (фон) |
82,7 |
60,6 |
38,9 |
37,5 |
39,8 |
|
3 |
(NH4)2SO4 + фон |
83,6 |
63,9 |
41,3 |
40,4 |
42,6 |
|
4 |
CO(NH2)2 + фон |
84,8 |
65,8 |
43,4 |
45,6 |
44,8 |
|
5 |
NH2 NO3 + фон |
85,5 |
67,5 |
40,8 |
39,7 |
41,6 |
Таблица 3
Влияние различных форм азотных удобрений на содержание свободной воды в ассимиляционных стеблях полыни беловатой. Полевые опыты 2011 г. в % к сырому весу
|
№ п/п |
Вариант |
Фазы развития |
||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Плодообразование |
Созревание семян |
||
|
1 |
Контроль (без удобрен.) |
41,8 |
27,6 |
17,4 |
18,9 |
20,5 |
|
2 |
Р + К (фон) |
47,6 |
31,3 |
22,6 |
24,5 |
26,7 |
|
3 |
(NH4)2 SO4 + фон |
51,6 |
35,6 |
26,8 |
29,7 |
31,6 |
|
4 |
CO(NH2)2 + фон |
50,3 |
37,7 |
29,9 |
31,8 |
34,2 |
|
5 |
NH4NO3 + фон |
53,8 |
32,6 |
25,3 |
26,8 |
26,7 |
Полученные данные (табл. 3 и 4) свидетельствуют о том, что в засушливый период лета в ассимиляционных стеблях растений полыни беловатой во всех вариантах содержание как свободной, так и связанных форм воды уменьшается, а затем в конце вегетации наблюдается некоторое повышение содержания их. При этом довольно отчётливо обнаруживается сопряжение между содержанием свободной воды в ассимиляционных стеблях и их засухоустойчивостью.
Исследования водного режима растений в летний засушливый период, проведенные многочисленными исследователями [2, 7, 12], однозначно свидетельствуют об изменениях содержания связанной воды в сторону уменьшения этой формы по мере повышения температуры и уменьшения влажности окружающей среды (табл. 3). Такие же данные имеются и в работах многих других исследователей. В уменьшении у растений связанной воды летом многие исследователи усматривают как адаптированный процесс, способствующий засухо- и жароустойчивости [9, 10].
Во всех исследованных нами вариантах в ассимиляционных стеблях полыни беловатой с наступлением засушливого периода наблюдалось (табл. 4) уменьшение содержания как общесвязанной, так и осмотически связанной воды (табл. 5).
Таким образом, в наших исследованиях не обнаружено определенной корреляции между содержанием общесвязаной воды и жаро- и засухоустойчивостью полыни беловатой. Уменьшение содержания осмотически связанной воды в жаркий засушливый период лета можно объяснить тем, что она является лабильной частью общесвязанной воды, в связи с чем эта форма воды также в определенной степени принимала участие в протекании процесса транспирации.
Величина осмотического давления клеточного сока растений полыни беловатой во всех вариантах в летнее время была больше, чем весной и осенью (табл. 6).
Таблица 4
Влияние различных форм азотных удобрений на содержание общесвязанной воды в стеблях полыни беловатой. Полевые опыты 2011 г. в % к сырому весу
|
№ п/п |
Варианты |
Фазы развития |
||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Плодообразование |
Созревание семян |
||
|
1 |
Контроль (без удобрений) |
38,7 |
30,4 |
19,1 |
15,9 |
17,4 |
|
2 |
P + K (фон) |
35,1 |
29,3 |
16,3 |
13,0 |
13,1 |
|
3 |
(NH4)2SO4 + фон |
32,0 |
28,3 |
14,5 |
10,7 |
11,0 |
|
4 |
CO(NH2)2 + фон |
34,5 |
28,1 |
13,5 |
13,8 |
10,6 |
|
5 |
NH4NO3 + фон |
31,7 |
34,9 |
15,5 |
12,9 |
14,9 |
Таблица 5
Влияние различных форм азотных удобрений на содержание осмотически связанной воды в стеблях полыни беловатой. Полевые опыты 2011 г. в % к сырому весу
|
№ п/п |
Варианты |
Фазы развития |
||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Плодообразование |
Созревание семян |
||
|
1 |
Контроль (без удобрений) |
29,9 |
20,8 |
8,3 |
5,5 |
6,9 |
|
2 |
P + K (фон) |
27,1 |
20,1 |
5,5 |
2,8 |
3,4 |
|
3 |
(NH4)2SO4 + фон |
24,4 |
19,9 |
4,6 |
1,4 |
1,5 |
|
4 |
CO(NH2)2 + фон |
26,6 |
19,8 |
3,9 |
4,7 |
1,2 |
|
5 |
NH4NO3 + фон |
24,4 |
16,4 |
5,2 |
3,4 |
5,3 |
Таблица 6
Влияние различных форм азотных удобрений на величину осмотического давления клеточного сока (в атм) ассимиляционных стеблей полыни беловатой. Полевые опыты 2011 г.
|
№ п/п |
Вариант |
Фазы развития |
||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Плодообразование |
Созревание семян |
||
|
1 |
Контроль (без удобрений) |
11,3 |
16,4 |
23,5 |
24,6 |
15,8 |
|
2 |
Р + К (фон) |
10,8 |
14,8 |
20,1 |
21,2 |
11,8 |
|
3 |
(NH4)2 SO4 + фон |
9,4 |
14,2 |
18,8 |
18,1 |
10,3 |
|
4 |
CO(NH2)2 + фон |
9,0 |
12,6 |
16,9 |
16,2 |
12,4 |
|
5 |
NH4NO3 + фон |
8,3 |
10,9 |
18,1 |
19,8 |
10,6 |
Следует отметить, что во всех фазах развития растений изменения величины осмотического давления клеточного сока происходит под воздействием минеральных, особенно азотных удобрений, а уменьшение величины осмотического давления, т.е. снижения содержания осмотически связанной воды, способствовало ускорению протекания физиологических процессов в их тканях.
Как показывают результаты наших исследований (табл. 6), величина осмотического давления клеточного сока по мере роста и развития растения полыни беловатой повышается, что объясняется главным образом уменьшением степени оводненности тканей вследствие их старения.
Применение минеральных удобрений способствовало повышению величины осмотического давления клеточного сока растений.
В наших исследованиях применение минеральных удобрений в засушливых условиях в вышеуказанных дозах и соотношениях способствовало созданию благоприятных условий, которые по сравнению с другими вариантами дали возможность получить больше биомассы и семян. Это способствует усилению синтетических процессов, протекающих в клетках полыни беловатой, которые в конечном счете положительно сказываются в ускорении ростовых процессов и продуктивности данного растения.
Выводы
1. Результаты анализов, проведённых с полынью беловатой с применением минеральных удобрений, показывают, что, по крайней мере, уровень оводнённости ассимиляционных стеблей находится в коррелятивной зависимости со степенью засухоустойчивости. Например, с применением азотных удобрений, особенно под воздействием мочевины и азотнокислотного аммония, наблюдается повышение оводнённости ассимиляционных стеблей по сравнению с растениями контрольного варианта.
2. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что в фазах цветения и созревания семян, т.е. в жаркие и засушливые периоды лета, в ассимиляционных стеблях общее количество воды резко уменьшилось по сравнению с предыдущими фазами развития растений. Уменьшение содержания общей воды происходит, во-первых, со старением растений, а во-вторых, объясняется падением водоудерживающей способности вышеуказанных стеблей.
3. Результатами исследований установлено, что с повышением температуры окружающей среды усиливается и интенсивность транспирации, а следовательно, расход свободной воды. В этом и заключается один из основных моментов губительного действия суховея на растения полыни беловатой, так как указанные изменения водного обмена приводят к усилению обезвоживания растений. Таким образом, можно сказать, что увеличение количества более прочносвязанной, т.е. коллоидно связанной воды является одним из основных путей повышения устойчивости растения полыни беловатой к суховею.