Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,823

ОЦЕНКА УГЛЕКИСЛОТНОГО ГАЗООБМЕНА ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ ВАЛДАЯ

Юзбеков А.К. 1 Иващенко А.И. 1 Куманяев А.С. 1
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
В статье представлены результаты исследований сезонной динамики интенсивности нетто-фотосинтеза и светового дыхания хвои ели европейской (Picea abies L.) старовозрастного древостоя на территории Валдайского национального парка и факторов внешней среды. Установлено наличие прямой линейной зависимости интенсивности фотосинтеза от температуры воздуха и освещенности (коэффициенты корреляции 0,860 и 0,704). Показано, что сезонный максимум нетто-фотосинтеза при температуре, равной 23–25 °С, и уменьшение уровня интенсивности ассимиляции СО2 с понижением оптимума температуры обусловлены чувствительностью реакции карбоксилирования к действию температуры. На основе разработанной многофакторной модели воздействий метеорологических условий на углекислотный газообмен рассчитаны величины фотосинтетической продуктивности хвои ели в полуденные часы в течение трех сезонов. Полученные результаты свидетельствуют о положительном углекислотном газообмене хвои ели европейской в лесных экосистемах Валдая.
ель европейская
нетто-фотосинтез
дыхание
температура
освещенность
углекислотный газообмен
1. Dixon R.K., Solomon A.M., Brown S., Houghton R.A., Trexler M.C. and Wisniewski J. Carbon pools and flux of global forest ecosystems. // Science. – 1994. – Vol. 263, № 5144. – P. 185–190.
2. Goodale C.L., Apps M.J., Birdsey R.A., Field C.B., Heath L.S., Houghton R.A., Jenkins J.C., Kohlmaier G.H., Kurz W., Liu S., Nabuurs G.-J., Nilsson S., Shvidenko A.Z. Forests carbon sinks in the Northern Hemisphere // Ecol.Appl. – 2002. – Vol. 12, № 3. – Р. 891–899.
3. Field C.B, Kaduk J. The carbon balance of an oldgrowth forest: building across approaches // Ecosystems. – 2004. – Vol. 7, № 5. – P. 525–533.
4. Luyssaert S., Schulze E.-D., Borner A., Knohl A., Hessenmoller D., Law B.E., Ciais P., Grace J. Old-growth forests as global carbon sinks // Nature. – 2008. – Vol. 455, № 7210. – P. 213–215.
5. Yuzbekov A.K., Zamolodchikov D.G., and Ivashchenko A.I. Spruce Fir Photosynthesis in the Forest Ecosystems of the Log Tayezhnyi Test Area // Moscow University Biol. Sci. Bull. – 2014. – Vol. 69, № 4. – P. 169–172.
6. Юзбеков А.К., Замолодчиков Д.Г. Углекислотный газообмен хвои ели европейской в южнотаёжном ельнике / А.К. Юзбеков, Д.Г. Замолодчиков // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. – 2017. – Т. 72, № 2. – С. 106–112.
7. Межгодовые изменения ФАР и влажности почвы в теплый сезон могут быть важнее для направления годового углеродного баланса в тундрах, чем колебания температуры / Д.В. Карелин [и др.] // Журнал общей биологии. – 2013. – Т. 74, № 1. – С. 3–22.
8. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Углеродный цикл в еловых экосистемах // Коренные еловые леса севера: биоразнообразие, структура, функции / Под. ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. – СПб.: Наука, 2006. – С. 265–288.
9. Максимальная интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и ели сибирской в Предбайкалье / Г.Г. Суворова [и др.] // Сиб. экол. журн. – 2005. – № 1. – С. 97–108.
10. Юзбеков А.К., Магомедов И.М. Влияние температуры на синтез карбоксилирующих ферментов в этиолированных листьях растений с С3 – и С4 – путем фотосинтеза на свету // Фотосинтез, дыхание и органические кислоты / Под ред. А.А. Землянухина, В.В. Полевого. – Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1980. – С. 37–42.
11. Аллометрические уравнения для фитомассы по данным деревьев сосны, ели, березы, и осины в Европейской части России / А.И Уткин [и др.] // Лесоведение. – 1996. – № 6. – С. 36–45.

В последние годы изучение углекислотного газообмена древесных пород вызывает повышенный интерес, поскольку леса, по мнению многих исследователей, имеют существенное значение в изменении климата за счет способности поглощения в процессе фотосинтеза углерода и его длительного депонирования [1].

В регуляции газового состава атмосферы значительная роль принадлежит бореальным лесам: в их растительности и верхнем слое почв сосредоточено более 22 % глобальных запасов резервуара углерода суши [2].

На территории Валдайского национального парка, который относится к одной из наиболее крупной ООПТ европейской части России, бореальные леса занимают 86 % всей площади. Особую ценность представляют высокобонитетные сосняки и ельники в возрасте 100 и более лет. Исследования ряда авторов показали, что старовозрастные леса являются хранилищем большого количества углерода, и углеродный баланс в них, как правило, положительный [3, 4].

В связи с этим изучение углекислотного газообмена ели европейской (Picea abies), одной из основных лесообразующих пород старовозрастных лесов Валдая, является актуальным, результаты могут быть использованы для количественной оценки поглощения углерода таежными лесами.

Материалы и методы исследования

Исследования СО2-газообмена проводили на экспериментальном полигоне, расположенном на территории национального парка «Валдайский» Новгородской области, – пробной площади ПП1 (размером 25 м×40 м), заложенной в старовозрастном (110–120 лет) ельнике, в течение тёплых сезонов 2013–2015 гг. Средний диаметр ели составлял 37 см, средняя высота – 31 м, бонитет – 1, формула древостоя – 9Е 1С.

Сезон наблюдений 2013 г. оказался наиболее теплым из трех сезонов – средняя температура за сезон составила 15,5 °С. Самым теплым месяцем в 2013 г. был июнь – среднесуточная и максимальная температура воздуха равнялись 18,6 и 24,2 °С.

Температурный режим 2014 г. характеризуется жарким июлем – средняя за сутки и максимальная температура воздуха – 19,5 и 25,4 °С, средняя температура за сезон – 15,2 °С.

Для более холодного сезона наблюдений в 2015 г., когда средняя температура за сезон равнялась 14,4 °С, пик показателей температуры пришелся на август – 16,3 и 21,8 °С.

Минимум температуры, в районе 6,5 °С, отмечен в зависимости от сезона в разные месяцы: в 2013 и 2014 г. – в сентябре; в 2015 г. – в мае.

По количеству осадков 2013 г. являлся наиболее дождливым годом, количество осадков в 1,5 раза превысило показатели 2014 и 2015 г. При этом максимум осадков в 2013 и 2015 г. наблюдался в июле, в 2014 г. – в июне и августе.

Облачность в наблюдаемые месяцы каждого сезона варьировала в пределах от 6 до 8 баллов. Средняя величина облачности и фотосинтетически активной радиации (ФАР) за сезон от года к году изменялась незначительно и составила 7,5 баллов и 235 мкЭ/м2.с.

Наблюдения проводили в полуденные часы в течение трех дней последней декады каждого месяца, в трёх повторностях с интервалом 10 мин. Объектами изучения углекислотного газообмена ели служили интактные побеги нижней части крон модельных деревьев.

Интенсивность нетто-фотосинтеза и светового дыхания определяли газометрическим методом, модифицированным применительно к объекту исследования (метод закрытых камер). Комплект оборудования, специально сконструированный для полевых измерений на биологическом факультете МГУ имени М.В. Ломоносова, включал:

1) портативный инфракрасный газоанализатор CO2, смонтированный на базе инфракрасного сенсора AZ 7752 с разрешающей способностью 1 ppm (AZ Instrument Corp., Тайвань), и помпу Е 134-11-120 (Hargraves Thechnologies Corp., США);

2) камеру из прозрачного пластика объемом 5100 см3 (34×10×15 см), снабженную воздуховодными полиуретановыми трубками и вентилятором;

3) крышку для создания герметизации камеры;

4) термометр Chektemp1.

Прибор и корпус камеры образовывали замкнутую систему. Измерения выполнялись в последовательности согласно методике авторов [5]. Для получения величин светового дыхания камеру затемняли с помощью чехла из светонепроницаемой ткани. Длительность экспозиции на каждом побеге составляла 30–60 с. Интенсивность фотосинтеза и дыхания хвои ели рассчитывали по уравнению Менделеева – Клапейрона [6].

Дополнительно с исследованиями углекислотного газообмена проводили наблюдения за температурой воздуха окружающей среды и температурой воздуха в камере (значения отличались между собой не более чем на 1–2 °С), определяли общую облачность. Значения фотосинтетически активной радиации рассчитывали как функцию потенциальной суммарной солнечной радиации и облачности [7].

При обработке данных использовали корреляционный и регрессионный методы анализа.

Цель исследования

Цель наших исследований состояла в оценке углекислотного газообмена старовозрастного древостоя ели европейской (Picea abies L.) на территории национального парка «Валдайский».

Результаты исследования и их обсуждение

Исследование сезонной динамики интенсивности фотосинтеза хвои ели европейской в зависимости от факторов внешней среды (температуры воздуха и освещенности) проводили как отдельно для каждого года наблюдений, так и по средним значениям за три года. Анализ данных показал наличие прямой зависимости между показателями для всех временных периодов.

Согласно нашим расчетам, в 2013 г. максимальные и минимальные значения сезонной интенсивности нетто-фотосинтеза у ели наблюдались в июне и сентябре при температуре воздуха 25 и 11 °С и составили 9,4 и 3,4 мг СО2/г сухой массы·ч соответственно.

В 2014 г. максимум интенсивности фотосинтеза – 8,4 мг СО2/г сухой массы·ч – приходился на наиболее теплый месяц – июль, когда температура воздуха составила 24 °С; сезонный минимум интенсивности, равный 3,6 мг СО2/г сухой массы·ч, отмечен в сентябре при 10 °С.

В 2015 г. максимальное значение интенсивности нетто-фотосинтеза у ели, равное 9,0 мг СО2/г сухой массы·ч, зарегистрировано в августе при 23 °С. Понижение температуры воздуха в сентябре до 14 °С привело к снижению интенсивности фотосинтеза до 4,1 мг СО2/г сухой массы·ч.

Следует отметить, что более теплая погода в последней декаде сентября в 2015 г. способствовала увеличению интенсивности фотосинтеза по сравнению с предыдущими годами.

Анализ сезонной динамики интенсивности фотосинтеза хвои по средним значениям показателя за три года подтвердил результаты, полученные для каждого года: зависимость фотосинтеза ели от температуры имеет одновершинный характер – в июле отмечается пик, приуроченный к периоду высокой температуры воздуха; минимальное значение показателя зарегистрировано в сентябре (рис. 1, А).

В результате выполненного корреляционного анализа связи интенсивности фотосинтеза хвои ели и температуры воздуха также выявлена прямая линейная зависимость между показателями (коэффициент корреляции равен 0,860) [6].

Таким образом, температура воздуха является одним из основных факторов внешней среды, определяющих процесс фотосинтеза ели европейской в природных условиях.

Другим фактором, оказывающим существенное влияние на процесс фотосинтеза, является освещенность. Согласно полученным результатам, интенсивность фотосинтеза хвои ели находилась в прямой зависимости от ФАР, значения которой варьировали в диапазоне от 300 мкЭ/м2·с в сентябре до 600–640 мкЭ/м2.с в мае-июле каждого сезона.

Аналогичная связь между показателями отмечена для их среднегодовых величин (рис. 1, Б). Повышение интенсивности фотосинтеза в июле при одновременном снижении освещенности, вероятно, обусловлено превалирующим влиянием на процесс фотосинтеза температуры воздуха. Коэффициент корреляции между фотосинтетической активностью хвои и ФАР в сезонной динамике равен 0,704 [6].

Полученные нами данные согласуются с результатами ряда исследователей. Так, линейный характер зависимости скорости дневного поглощения СО2 от солнечной радиации и температуры для коренных еловых лесов Севера установлен К.С. Бобковой и В.В. Тужилкиной [8]. Согласно Г.Г. Суворовой и др., сезонный максимум фотосинтеза у ели в условиях Предбайкалья наблюдался в июле при температуре 20–25 °С, в сентябре с понижением температуры интенсивность фотосинтеза снижалась [9].

yz1a.wmf А  yz1b.wmf Б

Рис. 1. Сезонная динамика интенсивности фотосинтеза хвои ели и факторов внешней среды: А – температуры воздуха; Б – освещенности (ФАР – фотосинтетически активная радиация) (средняя величина показателей за три года)

Вероятно, что такая зависимость между показателями обусловлена чувствительностью к действию температуры реакции карбоксилирования. Ранее нами было установлено, что диапазон оптимальных температур для проявления максимальной активности ключевых ферментов фотосинтетического углеродного метаболизма (рибулозо-1.5-бисфосфаткарбоксилазы и глицеральдегидфосфатдегидрогеназы) составляет 22–25 °С [10].

Результаты исследования интенсивности СО2-ассимиляции модельных деревьев были применены для построения многофакторной модели воздействий метеорологических условий на способность хвои ели поглощать СО2 (коэффициенты множественной корреляции и детерминации равны 0,906 и 0,820 соответственно) [6], которая послужила основой для расчета ежедневных с апреля по сентябрь каждого сезона значений интенсивности фотосинтеза в полуденные часы и, как следствие, для оценки ежедневной продуктивности фотосинтеза. При этом абсолютно сухую биомассу хвои ели определили с помощью аллометрического уравнения, в зависимости от диаметра и высоты деревьев [11], и приняли равной (с учетом категории состояния древостоя) 10,75 т на 1 га.

Фотосинтетическую продуктивность хвои за месяц рассчитывали как сумму полуденной продуктивности за все дни в каждом месяце (рис. 2).

Анализ сезонной динамики продуктивности хвои показал, что ее максимальные значения отмечены в июне 2013 г., июле 2014 г. и августе 2015 г., что вполне соотносится с сезонным ходом полуденной температуры воздуха, максимум которой приходится на обозначенные месяцы периода исследований. В сентябре для всех сезонов наблюдается уменьшение температуры воздуха и ФАР, что ведет к снижению продуктивности до минимальных значений. В целом продуктивность фотосинтеза за месяц в течение 2013–2015 гг. изменяется в пределах от 1,23 до 2,92 т СО2 /га.

Сезонную продуктивность хвои определяли как сумму продуктивности фотосинтеза за все месяцы наблюдений. Как показал анализ данных, в зависимости от метеорологических условий сезона существенных колебаний фотосинтетической продуктивности за исследуемый период не отмечается: ее показатель составляет 11,05 ± 0,26 т СО2 /га.

Таким образом, ель европейская, имеющая абсолютно сухую массу хвои 10,75 т на 1 га, синтезирует за сезон 11 т СО2 /га.

Одной из основных задач при изучении углекислотного газообмена является получение количественной характеристики взаимосвязи между фотосинтезом и дыханием, позволяющей оценить роль ели в углеродном балансе лесных экосистем. Как показали исследования, сезонный ход дыхательного газообмена хвои ели соответствует изменению интенсивности нетто-фотосинтеза: максимальные и минимальные величины дыхания, равные 3,1 и 1,6 мг СО2/г сухой массы·ч, отмечены в июле и сентябре соответственно (рис. 3). По нашим расчетам, среднее значение фотосинтеза за сезон по данным за три года, равное 6,5 мг СО2/г сухой массы·ч, в 2,7 раза превышает световое дыхание, что свидетельствует о положительном углекислотном газообмене хвои ели европейской нижней части полога старовозрастного древостоя в лесных системах Валдая.

yz2.wmf

Рис. 2. Продуктивность нетто-фотосинтеза хвои ели европейской

yz3.wmf

Рис. 3. Сезонные показатели фотосинтеза и дыхания хвои ели европейской (средняя величина показателей за три года, мг СО2 /г сухой массы·ч)

Заключение

Полученные результаты свидетельствуют о том, что температура воздуха и освещенность являются основными метеорологическими факторами, определяющими процесс фотосинтеза ели европейской старовозрастного древостоя таежных лесов Валдая. Линейный коэффициент корреляции между интенсивностью фотосинтеза и температурой и ФАР, равный 0,860 и 0,704 соответственно, свидетельствует о тесной связи между показателями.

Сезонный максимум нетто-фотосинтеза хвои ели европейской при температуре воздуха 23–25 °С и уменьшение поглощения СО2 из атмосферы с понижением оптимума температуры обусловлены чувствительностью реакции карбоксилирования к действию температуры.

Старовозрастные ельники Валдая имеют существенное значение, сохраняющееся с их возрастом, в углеродном балансе таежных лесов европейской части России. Подтверждением служат данные о сезонной продуктивности нетто-фотосинтеза ели европейской в наиболее благоприятных условиях освещения и температуры – в полуденные часы, а также положительный углекислотный газообмен в течение теплых сезонов 2013–2015 гг.

Авторы благодарны А.С. Маруничу (Валдайский филиал Государственного гидрологического института) за помощь в организации полевых работ и предоставление современной информации по метеостанции Валдай.

Работа выполнена в рамках темы биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова № 01200117369 «Оценка состояния экосистем по данным экологического мониторинга» и при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект № 16-17-00123).


Библиографическая ссылка

Юзбеков А.К., Иващенко А.И., Куманяев А.С. ОЦЕНКА УГЛЕКИСЛОТНОГО ГАЗООБМЕНА ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ ВАЛДАЯ // Успехи современного естествознания. – 2017. – № 6. – С. 118-122;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36510 (дата обращения: 01.03.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074