Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

Условием успешного, устойчивого существования лесных экосистем является определенная сбалансированность между показателями продукционных и деструкционных процессов. При этом главный вклад в деструкционные процессы вносят грибы, в частности, ксилотрофные [1. 6]. Функции, выполняемые дереворазрушающими грибами, оказывают прямое влияние на лесные экосистемы, участвуя в круговороте веществ посредством разложения лигнин-целлюлозных соединений и продуцирования за счет этого собственной биомассы. Эти же функции грибов оказывают косвенное влияние на жизнедеятельность человека, обеспечивая существование лесных экосистем, являющихся источником кислорода, а также источником многочисленных древесных и недревесных продуктов, используемых человеком.

Большое значение для анализа деструкционных процессов, происходящих в экосистемах, имеет не только видовой состав редуцентов, но и их количественные показатели. Из общего числа видов любого трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь некоторые доминируют, т.е. имеют относительно большую значимость (большую численность, продуктивность). Количественная сторона представленности различных видов ксилотрофных грибов в микоценозах является индикатором их экосистемной роли, т.е. позволяет выявить те виды, которые играют ведущую роль в процессе микогенной деструкции древесных остатков в данном биоценозе, являются доминирующими видами, слагающими ядро той или иной формационной микобиоты.

С целью анализа функциональной структуры микоценозов дереворазрушающих грибов, нами были проанализированы данные учета количества плодовых тел грибов этой трофической группы, собранные в результате многолетних исследований, проведенных в 1994-2012 гг. в Южном Приуралье в пределах административных границ Оренбургской области. В ходе исследований были изучены сообщества грибов лесов разного генезиса в лесостепной и степной зонах региона. Исследования проводились по классической методике учета плодовых тел [1].

Выявление доминирующих видов в микоценозах ксилотрофных грибов затруднено по ряду причин: в первую очередь – из-за трудности учета их действительной численности в биоценозе, так как количественный учет производится по базидиомам, многие из которых подвержены быстрому разрушению насекомыми и другими экзогенными факторами и, кроме того, их численность не всегда соответствует роли данного вида в процессе разложения древесины в том или ином биоценозе [4]. В.А. Мухин [1] предложил использовать в качестве показателя значимости того или иного вида гриба в биологическом разложении древесины положение данного вида в иерархической структуре численности видов, связанных с древесиной определенного вида древесного растения. Проведенный нами анализ численности видов дереворазрушающих грибов в микоценозах, как мы и предполагали, показал, что в большинстве случаев максимальную численность имеют один-два вида, а прочие характеризуются относительно низкой встречаемостью(рис. 1).

Рис. 1. Относительная значимость видов в микоценозах мелколиственных лесов Бузулукскогорайона. Микоценозы: А – березняка, В – осинника

Соответственно невелико и количество доминирующих видов грибов деструкторов древесины в микоценозах Южного Приуралья. К ним относятся Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.:Fr.) Ryv., Deadalea quercina (L.:Fr.) Pers., Fomitoporia robusta (P.Karst.) Fiasson & Niemela, Inocutis dryophila (Berk.) Fiasson & Niemela, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.. Также можно выделить ряд видов – кодоминантов (табл. 1).

Таблица 1

Участие доминантов и кодоминантов в сообществах ксилотрофных грибов

* – I – лесостепная зона; II – леса южных отрогов Уральских гор; III – леса степной зоны.

Полученные данные позволяют утверждать, что комплекс доминантных видов в отдельных микоценозах формационных биот достаточно постоянен, однако относительная значимость каждого из этих видов зачастую заметно варьирует.

Исходя из вышесказанного, в биоте ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья можно выделить четыре комплекса доминирующих видов. Первый из них характерен для сосняков и сформирован Trichaptum fuscoviolaceum и рядом других видов, таких как Lentinus lepideus (Fr.: Fr.) Fr. и видов рода Postia.

Второй комплекс формируется стенотрофными «кверцетальными» видами, такими как Daedalea quercina, Inocutis dryophila, Fomitoporia robusta, Hymenochaete tabacina. В каждом из изученных микоценозов дубняков присутствовал хотя бы один из этих видов и в большинстве случаев он являлся доминантом. При этом от микоценоза к микоценозу наблюдается изменение роли отдельных видов – от доминанта до кодоминанта второго порядка (см. табл. 1).

Третий комплекс характерен для ольшаников и сформирован Inocutis radiatus (Sow.: Fr.) P. Karst. с участием ряда других видов. Этот вид является доминантом более 60 % изученных микоценозов ольшаников. В лесах лесостепной зоны к нему присоединяются кодоминанты Phellinus alni (Bond.) Parmasto, Stereum subtomentosum Pouzar; в предгорьях Южного Урала – кодоминанты Fomes fomentarius и Fomitopsis pinicola.

Четвертый комплекс образован Fomes fomentarius при участии ряда других видов и характерен для микоценозов мелколиственных и кленово-вязовых лесов (рис. 2).

Рис. 2. Структура комплекса доминирующих видов, образованного Fomes fomentarius. Микоценозы: А – березняков, В – осинников; С – кленово-вязовых лесов

Спектр доминантных видов мелколиственных лесов достаточно однотипен и включает, помимо Fomes fomentarius, кодоминант Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) P.Karst.. В пределах степной зоны в микоценозах березняков несколько выше численность Stereum subtomentosum; в микоценозах осинников возрастает значение Pleurotus calyptratus (Lindbl.) Sacc.

Для микоценозов кленово-вязовых лесов характерна полидоминантность с некоторым преобладанием Fomes fomentarius. К числу кодоминантов могут быть отнесены Stereum subtomentosum, Schizophyllum commune. В низкогорных кленово-вязовых лесах в роли кодоминанта выступает Polyporus squamosus. В отдельных микоценозах в комплекс доминирующих видов также входят Cerrena unicolor, Fomitopsis pinicola, Crepidotus mollis.

Микоценозы липняков несколько отличаются от сообществ грибов кленовников и вязовников: в них доминантом является Schizophyllum commune, кодоминантами – Fomitopsis pinicola и Panellus stipticus.

Сравнение комплексов доминантных видов ксилотрофных базидиомицетов в Южного Приуралья и Западно-Сибирской равнины [1] показывает, что виды Fomes fomentarius, Phellinus tremulae, Piptoporus betulinus, Trichaptum fuscoviolaceum, являющиеся доминантами в Западной Сибири, сохраняют свои позиции и в сообществах дереворазрушающих грибов Южного Приуралья. Таким образом, ведущую роль в процессах деструкции древесины в лесах указанных регионов играют одни и те же широко распространенные виды. Это можно расценивать, как свидетельство их значительной экологической пластичности.

Существует и ряд принципиальных отличий между комплексами доминантных видов микоценозов этих территорий. Так, в березовых лесах Западной Сибири Fomes fomentarius является доминантным видом в широком диапазоне – от северной тайги до подтайги, однако в лесостепи уступает свое место Daedaleopsis confragosa. Этот вид часто встречается в микоценозах березняков Южного Приуралья, однако его относительная значимость в микоценозах невелика (3-15 %). Причинами некоторого варьирования состава видов, играющих ведущую роль в процессах деструкции древесины в лесах Западно-Сибирской равнины и Южного Приуралья, являются географическое распространение активных видов, определяющееся их экологической пластичностью, а также упоминавшаяся выше сложность полевого определения объективной роли того или иного вида в микоценозе.

Значимость видов в сообществе может быть выражена с помощью индекса доминирования Симпсона [3]. Для микоценозов ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья характерны относительно невысокие показатели концентрации доминирования (средняя величина – 0,21; медиана – 0,19; варьирование от 0,04 до 0,63). В этом плане изученные микоценозы несколько опережают сообщества ксилотрофных грибов Западно-Сибирской равнины, для которых максимальное значение индекса Симпсона составляет 0,40 [1].

В широтном градиенте наблюдается тенденция к некоторому увеличению концентрации доминирования в микоценозах (табл. 2). Минимальные показатели характерны для сообществ наиболее увлажненных местообитаний – пойменных лесов и лесов предгорий Южного Урала; максимальные показатели характерны для микоценозов степных лесов. При этом дисперсии в пределах всех указанных районов невелики.

Таблица 2

Варьирование концентрации доминирования по стациям

Отмеченная тенденция вполне согласуется с принятым в экологии подходом к роли доминирующих видов в сообществах, согласно которому доминирование видов лучше выражено в сообществах, обитающих в средовых экстремумах [3]. Уровень доминирования этих видов в широтном градиенте в большинстве случаев возрастает. Это связано с общим сокращением видового разнообразия сообществ дереворазрушающих грибов в степной зоне за счет элиминации видов с малой экологической пластичностью, что приводит в конечном итоге к снижению тактической устойчивости сообществ [2].

Отличия в степени доминирования наблюдаются и между формационными микобиотами. Максимальное доминирование характерно для сообществ, относящихся к формационным микобиотам тополевников, дубняков, березняков (среднее значение – 0,26, 0,24 и 0,23 соответственно). При этом в пределах каждой из формационных микобиот концентрация доминирования испытывает локальные изменения (табл. 3).

Таблица 3

Средние показатели концентрации доминирования в формационных микобиотах

Анализ изменения степени доминирования в формационных микобиотах по районам показал, что ее увеличение в широтном градиенте хорошо прослеживается только для микобиоты кленово-вязовых лесов. В микобиотах мелколиственных лесов данный показатель варьирует очень слабо. Это может быть связано с тем, что эти леса в пределах степной зоны преимущественно приурочены к максимально увлажненным местам, что несколько сглаживает экстремальность условий этих местообитаний для грибов. Для микобиоты дубрав характерно снижение концентрации доминирования от дубрав лесостепи к остепненным дубнякам Общего Срыта. Можно предположить, что значительная выраженность доминирования в этих лесах связана с высоким уровнем антропогенной нагрузки (рубки), который обусловливает доминирование в микоценозах как фитопатогенных (Inocutis dryophila, Fomitoporia robusta), так и специфических сапротрофных видов (Daedalea quercina).

Минимальная величина индекса Симпсона (0,04-0,10) была отмечена в микоценозах низкогорных вязовников и кленовников.

Таким образом, в биоте ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья присутствует ограниченное число видов, играющих ведущую роль в процессе биодеструкции. Эти виды являются одними из наиболее значимых индикаторов функционирования микобиоты и, следовательно, важным элементом ее ресурсного потенциала [5]. К ним относятся как специфичные виды, являющиеся эдификаторами определенных лесных формаций (Daedalea quercina, Inocutis dryophila, Inocutis rheades, Inonotus radiatus, Fomitoporia punctata, Phellinus tremulae, Piptoporus betulinus), так и эвритрофные виды, характеризующиеся широкой экологической амплитудой (Fomes fomentarius, Schizophyllum commune, Stereum subtomentosum и др.). Значение этих видов очень велико, поскольку они обеспечивают разложение древесных остатков во многих лесах области (например Fomes fomentarius является доминантом или кодоминантом в 42,3 % изученных микоценозов).

Исследование функциональной структуры сообществ на основе учета количественных показателей может стать эффективным инструментом оценки состояния микобиоты и лесных экосистем в целом.