Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,823

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ

Сафонов М.А. 1 Каменева И.Н. 1 Булгаков Е.А. 1
1 ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»
Функциональная структура является одним из важных показателей структуры сообществ грибов, позволяющим провести эффективную оценку состояния сообществ и лесных экосистем. В Южном Приуралье в сообществах дереворазрушающих грибов к доминирующим видам относятся Deadalea quercina, Fomes fomentarius, Fomitoporia robusta, Inocutis dryophila, Trichaptum fuscoviolaceum. Комплексы доминантных видов являются типичными для формационных биот вне зависимости от географического положения конкретного древостоя определенной лесообразующей породы. В изученных сообществах отмечена относительно невысокая концентрация доминирования (средняя величина – 0,21). В широтном градиенте наблюдается тенденция к некоторому увеличению концентрации доминирования в микоценозах. Минимальные показатели характерны для сообществ наиболее увлажненных местообитаний – пойменных лесов и лесов предгорий Южного Урала; максимальные показатели характерны для сообществ грибов степных лесов. Изучение биологии и численности доминирующих видов в грибных сообществах является ключевым моментом, позволяющим определить тенденции изменения состояния лесных экосистем.
базидиальные дереворазрушающие грибы
сообщества грибов
микоценозы
функциональная структура
доминирующие виды
Южное Приуралье
1. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. – Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. – 231 с.
2. Мухин В.А. Экология процессов биологического разложения // Эколого-водохозяйственный вестник. – Екатеринбург: УГТУ, 1998. – С.128-135.
3. Одум Ю. Экология. – М.: Мир, 1986. Т.1, 2.
4. Сафонов М.А. Биологические ресурсы ксилотрофных грибов: проблемы изучения и оценки // Вестник ОГУ, №1, 2004. С.133-138
5. Сафонов М.А. Ресурсный потенциал биоты ксилотрофных грибов // Вестник ОГУ, 9(47), 2005. С. 159-163.
6. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. – М.: Наука, 1979. – 100 с.

Условием успешного, устойчивого существования лесных экосистем является определенная сбалансированность между показателями продукционных и деструкционных процессов. При этом главный вклад в деструкционные процессы вносят грибы, в частности, ксилотрофные [1. 6]. Функции, выполняемые дереворазрушающими грибами, оказывают прямое влияние на лесные экосистемы, участвуя в круговороте веществ посредством разложения лигнин-целлюлозных соединений и продуцирования за счет этого собственной биомассы. Эти же функции грибов оказывают косвенное влияние на жизнедеятельность человека, обеспечивая существование лесных экосистем, являющихся источником кислорода, а также источником многочисленных древесных и недревесных продуктов, используемых человеком.

Большое значение для анализа деструкционных процессов, происходящих в экосистемах, имеет не только видовой состав редуцентов, но и их количественные показатели. Из общего числа видов любого трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь некоторые доминируют, т.е. имеют относительно большую значимость (большую численность, продуктивность). Количественная сторона представленности различных видов ксилотрофных грибов в микоценозах является индикатором их экосистемной роли, т.е. позволяет выявить те виды, которые играют ведущую роль в процессе микогенной деструкции древесных остатков в данном биоценозе, являются доминирующими видами, слагающими ядро той или иной формационной микобиоты.

С целью анализа функциональной структуры микоценозов дереворазрушающих грибов, нами были проанализированы данные учета количества плодовых тел грибов этой трофической группы, собранные в результате многолетних исследований, проведенных в 1994-2012 гг. в Южном Приуралье в пределах административных границ Оренбургской области. В ходе исследований были изучены сообщества грибов лесов разного генезиса в лесостепной и степной зонах региона. Исследования проводились по классической методике учета плодовых тел [1].

Выявление доминирующих видов в микоценозах ксилотрофных грибов затруднено по ряду причин: в первую очередь – из-за трудности учета их действительной численности в биоценозе, так как количественный учет производится по базидиомам, многие из которых подвержены быстрому разрушению насекомыми и другими экзогенными факторами и, кроме того, их численность не всегда соответствует роли данного вида в процессе разложения древесины в том или ином биоценозе [4]. В.А. Мухин [1] предложил использовать в качестве показателя значимости того или иного вида гриба в биологическом разложении древесины положение данного вида в иерархической структуре численности видов, связанных с древесиной определенного вида древесного растения. Проведенный нами анализ численности видов дереворазрушающих грибов в микоценозах, как мы и предполагали, показал, что в большинстве случаев максимальную численность имеют один-два вида, а прочие характеризуются относительно низкой встречаемостью(рис. 1).

safronov1.tif

Рис. 1. Относительная значимость видов в микоценозах мелколиственных лесов Бузулукскогорайона. Микоценозы: А – березняка, В – осинника

Соответственно невелико и количество доминирующих видов грибов деструкторов древесины в микоценозах Южного Приуралья. К ним относятся Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.:Fr.) Ryv., Deadalea quercina (L.:Fr.) Pers., Fomitoporia robusta (P.Karst.) Fiasson & Niemela, Inocutis dryophila (Berk.) Fiasson & Niemela, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.. Также можно выделить ряд видов – кодоминантов (табл. 1).

Таблица 1

Участие доминантов и кодоминантов в сообществах ксилотрофных грибов

ВИДЫ

Доля древесных остатков, на которых отмечен вид ( %)*

I

II

III

1

2

3

4

Микоценозы дубняков

Daedalea quercina

42,23

28,77

34,54

Hymenochaete tabacina

21,75

12,50

18,20

Fomitoporia robusta

18,71

25,42

18,2

Inocutis dryophila

17,31

24,61

14,45

Микоценозы вязовников

Fomes fomentarius

12,41

14,83

21,43

Polyporus squamosus

16,92

10,08

43,33

Auricularia mesenterica

26,15

2,03

28,75

Микоценозы кленовников

Fomes fomentarius

25,54

10,84

16,00

Polyporus squamosus

6,41

2,48

28,18

Schizophyllum commune

13,50

11,92

10,09

Микоценозы липняков

Schizophyllum commune

39,32

28,92

24,54

Fomitopsis pinicola

13,64

18,13

Stereum hirsutum

8,23

23,77

23,80

Микоценозы ольшаников

Inonotus radiatus

24,90

22,04

28,57

Phellinus alni

9,12

19,64

9,52

Fomitopsis pinicola

16,87

18,75

-

Микоценозы березняков

Fomes fomentarius

42,52

40,18

33,96

Piptoporus betulinus

12,27

10,26

9,79

Stereum subtomentosum

13,65

9,10

22,49

Микоценозы осинников

Fomes fomentarius

34,25

28,22

35,52

Phellinus tremulae

22,89

29,14

19,64

Pleurotus calyptratus

13,24

16,67

31,45

Inocutis rheades

13,33

15,91

15,05

* – I – лесостепная зона; II – леса южных отрогов Уральских гор; III – леса степной зоны.

Полученные данные позволяют утверждать, что комплекс доминантных видов в отдельных микоценозах формационных биот достаточно постоянен, однако относительная значимость каждого из этих видов зачастую заметно варьирует.

Исходя из вышесказанного, в биоте ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья можно выделить четыре комплекса доминирующих видов. Первый из них характерен для сосняков и сформирован Trichaptum fuscoviolaceum и рядом других видов, таких как Lentinus lepideus (Fr.: Fr.) Fr. и видов рода Postia.

Второй комплекс формируется стенотрофными «кверцетальными» видами, такими как Daedalea quercina, Inocutis dryophila, Fomitoporia robusta, Hymenochaete tabacina. В каждом из изученных микоценозов дубняков присутствовал хотя бы один из этих видов и в большинстве случаев он являлся доминантом. При этом от микоценоза к микоценозу наблюдается изменение роли отдельных видов – от доминанта до кодоминанта второго порядка (см. табл. 1).

Третий комплекс характерен для ольшаников и сформирован Inocutis radiatus (Sow.: Fr.) P. Karst. с участием ряда других видов. Этот вид является доминантом более 60 % изученных микоценозов ольшаников. В лесах лесостепной зоны к нему присоединяются кодоминанты Phellinus alni (Bond.) Parmasto, Stereum subtomentosum Pouzar; в предгорьях Южного Урала – кодоминанты Fomes fomentarius и Fomitopsis pinicola.

Четвертый комплекс образован Fomes fomentarius при участии ряда других видов и характерен для микоценозов мелколиственных и кленово-вязовых лесов (рис. 2).

safronov2.tif

Рис. 2. Структура комплекса доминирующих видов, образованного Fomes fomentarius. Микоценозы: А – березняков, В – осинников; С – кленово-вязовых лесов

Спектр доминантных видов мелколиственных лесов достаточно однотипен и включает, помимо Fomes fomentarius, кодоминант Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) P.Karst.. В пределах степной зоны в микоценозах березняков несколько выше численность Stereum subtomentosum; в микоценозах осинников возрастает значение Pleurotus calyptratus (Lindbl.) Sacc.

Для микоценозов кленово-вязовых лесов характерна полидоминантность с некоторым преобладанием Fomes fomentarius. К числу кодоминантов могут быть отнесены Stereum subtomentosum, Schizophyllum commune. В низкогорных кленово-вязовых лесах в роли кодоминанта выступает Polyporus squamosus. В отдельных микоценозах в комплекс доминирующих видов также входят Cerrena unicolor, Fomitopsis pinicola, Crepidotus mollis.

Микоценозы липняков несколько отличаются от сообществ грибов кленовников и вязовников: в них доминантом является Schizophyllum commune, кодоминантами – Fomitopsis pinicola и Panellus stipticus.

Сравнение комплексов доминантных видов ксилотрофных базидиомицетов в Южного Приуралья и Западно-Сибирской равнины [1] показывает, что виды Fomes fomentarius, Phellinus tremulae, Piptoporus betulinus, Trichaptum fuscoviolaceum, являющиеся доминантами в Западной Сибири, сохраняют свои позиции и в сообществах дереворазрушающих грибов Южного Приуралья. Таким образом, ведущую роль в процессах деструкции древесины в лесах указанных регионов играют одни и те же широко распространенные виды. Это можно расценивать, как свидетельство их значительной экологической пластичности.

Существует и ряд принципиальных отличий между комплексами доминантных видов микоценозов этих территорий. Так, в березовых лесах Западной Сибири Fomes fomentarius является доминантным видом в широком диапазоне – от северной тайги до подтайги, однако в лесостепи уступает свое место Daedaleopsis confragosa. Этот вид часто встречается в микоценозах березняков Южного Приуралья, однако его относительная значимость в микоценозах невелика (3-15 %). Причинами некоторого варьирования состава видов, играющих ведущую роль в процессах деструкции древесины в лесах Западно-Сибирской равнины и Южного Приуралья, являются географическое распространение активных видов, определяющееся их экологической пластичностью, а также упоминавшаяся выше сложность полевого определения объективной роли того или иного вида в микоценозе.

Значимость видов в сообществе может быть выражена с помощью индекса доминирования Симпсона [3]. Для микоценозов ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья характерны относительно невысокие показатели концентрации доминирования (средняя величина – 0,21; медиана – 0,19; варьирование от 0,04 до 0,63). В этом плане изученные микоценозы несколько опережают сообщества ксилотрофных грибов Западно-Сибирской равнины, для которых максимальное значение индекса Симпсона составляет 0,40 [1].

В широтном градиенте наблюдается тенденция к некоторому увеличению концентрации доминирования в микоценозах (табл. 2). Минимальные показатели характерны для сообществ наиболее увлажненных местообитаний – пойменных лесов и лесов предгорий Южного Урала; максимальные показатели характерны для микоценозов степных лесов. При этом дисперсии в пределах всех указанных районов невелики.

Таблица 2

Варьирование концентрации доминирования по стациям

Стации

m ± M

Lim

σ2

Низкогорные леса

0,18 ± 0,01

0,04 – 0,43

0,006

Леса лесостепной зоны

0,23 ± 0,02

0,06 – 0,63

0,017

Леса степной зоны

0,24 ± 0,02

0,08 – 0,43

0,013

Пойменные леса

0,18 ± 0,03

0,06 – 0,32

0,007

Общее:

0,21 ± 0,01

0,04 – 0,63

0,011

Отмеченная тенденция вполне согласуется с принятым в экологии подходом к роли доминирующих видов в сообществах, согласно которому доминирование видов лучше выражено в сообществах, обитающих в средовых экстремумах [3]. Уровень доминирования этих видов в широтном градиенте в большинстве случаев возрастает. Это связано с общим сокращением видового разнообразия сообществ дереворазрушающих грибов в степной зоне за счет элиминации видов с малой экологической пластичностью, что приводит в конечном итоге к снижению тактической устойчивости сообществ [2].

Отличия в степени доминирования наблюдаются и между формационными микобиотами. Максимальное доминирование характерно для сообществ, относящихся к формационным микобиотам тополевников, дубняков, березняков (среднее значение – 0,26, 0,24 и 0,23 соответственно). При этом в пределах каждой из формационных микобиот концентрация доминирования испытывает локальные изменения (табл. 3).

Таблица 3

Средние показатели концентрации доминирования в формационных микобиотах

Стации

Формационные микобиоты

березняки

осинники

дубняки

кленовники

и вязовники

Низкогорные леса

0,22

0,21

0,18

0,10

Леса лесостепной зоны

0,24

0,22

0,31

0,14

Леса степной зоны

0,23

0,23

0,16

0,24

Пойменные леса

0,12

0,13-0,32

0,12

Среднее

0,23

0,21

0,24

0,14

Анализ изменения степени доминирования в формационных микобиотах по районам показал, что ее увеличение в широтном градиенте хорошо прослеживается только для микобиоты кленово-вязовых лесов. В микобиотах мелколиственных лесов данный показатель варьирует очень слабо. Это может быть связано с тем, что эти леса в пределах степной зоны преимущественно приурочены к максимально увлажненным местам, что несколько сглаживает экстремальность условий этих местообитаний для грибов. Для микобиоты дубрав характерно снижение концентрации доминирования от дубрав лесостепи к остепненным дубнякам Общего Срыта. Можно предположить, что значительная выраженность доминирования в этих лесах связана с высоким уровнем антропогенной нагрузки (рубки), который обусловливает доминирование в микоценозах как фитопатогенных (Inocutis dryophila, Fomitoporia robusta), так и специфических сапротрофных видов (Daedalea quercina).

Минимальная величина индекса Симпсона (0,04-0,10) была отмечена в микоценозах низкогорных вязовников и кленовников.

Таким образом, в биоте ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья присутствует ограниченное число видов, играющих ведущую роль в процессе биодеструкции. Эти виды являются одними из наиболее значимых индикаторов функционирования микобиоты и, следовательно, важным элементом ее ресурсного потенциала [5]. К ним относятся как специфичные виды, являющиеся эдификаторами определенных лесных формаций (Daedalea quercina, Inocutis dryophila, Inocutis rheades, Inonotus radiatus, Fomitoporia punctata, Phellinus tremulae, Piptoporus betulinus), так и эвритрофные виды, характеризующиеся широкой экологической амплитудой (Fomes fomentarius, Schizophyllum commune, Stereum subtomentosum и др.). Значение этих видов очень велико, поскольку они обеспечивают разложение древесных остатков во многих лесах области (например Fomes fomentarius является доминантом или кодоминантом в 42,3 % изученных микоценозов).

Исследование функциональной структуры сообществ на основе учета количественных показателей может стать эффективным инструментом оценки состояния микобиоты и лесных экосистем в целом.


Библиографическая ссылка

Сафонов М.А., Каменева И.Н., Булгаков Е.А. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ // Успехи современного естествознания. – 2013. – № 10. – С. 222-227;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=33108 (дата обращения: 24.11.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074