Введение
Одна из актуальных задач современной биологии – изучение последствий влияния загрязнений окружающей среды на организмы растений. Адаптивные изменения морфологических и анатомических признаков побегов и листьев различных видов травянистых растений в загрязненных условиях среды могут иметь разную направленность [1, 5]. Выявление реакции видов растений на промышленные загрязнители необходимо для понимания структурных основ их газоустойчивости и оценки адаптационных возможностей [5, 8]. Зеленые растения могут использоваться в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды [2,8].
Одним из основных источников загрязнения атмосферы в Оренбургской области является Оренбургский газоперерабатывающий завод (ОГПЗ), который является крупнейшим газоперерабатывающим предприятием Европы и наряду с гелиевым заводом (ОГЗ), входит в газохимический комплекс ООО «Газпромдобыча. Оренбург». В составе атмосферных выбросов ОГПЗ содержатся: сероводород, диоксид серы, нитрозные газы, оксид углерода, углеводороды метанового ряда, пыль цеолитовая, пыль металлическая, пыль серная, сажа, бенз(а)пирен, меркаптаны, метанол, угольная зола, пыль катализатора (оксид аллюминия), марганец и его соединения, фтористый водород, ванадия пятиокись и другие примеси. Размер санитарно-защитной зоны для ОГПЗ определен на расстоянии 5 км от крайних источников выбросов [7].
Целью настоящего исследования было изучение экологической пластичности и структурно-функциональной организации элементов надземных органов льнянки обыкновенной как проявление адаптации вида к различным условиям атмосферного загрязнения.
Материалы и методы
Образцы растений льнянки обыкновенной были собраны нами в 2011-2013 годах в период цветения растений на рекультивированном после строительства комплекса участке промышленной площадки Оренбургского газоперерабатывающего завода (ОГПЗ), на суходольных лугах в санитарной зоне предприятия (полигон ОГПЗ и окрестности поселка Холодные Ключи) в количестве не менее 20-ти растений с участка. Контрольные образцы были отобраны на остепненных лугах в окрестностях поселка Каменноозерное Оренбургского района (табл. 1).
Льнянка обыкновенная Linaria vulgaris Mill. (сем. Scrophulariaceae Juss.) – многолетнее травянистое корнеотпрысковое полупаразитное сорное растение, мезофит, высотой 20-60 см. Стебель прямой или приподнимающийся, голый, простой или ветвистый. Листья линейные, ланцетные, очередные, сидячие со слегка загнутыми краями. Кисти соцветий густые, стержень их и цветоножки с железистым опушением. Цветки неправильные, двугубые, с длинным шпорцем, лимонно-желтые с оранжевым пятном на выпуклой части нижней губы. Чашечка из пяти чашелистиков сросшихся у основания. Плод – продолговатая двухгнездная коробочка. Цветение – с июля по сентябрь [7].
Растение является широко распространенным в фитоценозах Волго-Уральского региона. В Оренбургской области произрастает повсеместно на лугах, в разнотравных степных сообществах, вдоль дорог, на пустырях возле жилищ [10].
Льнянка обыкновенная применяется в медицине многих стран как лекарственное средство, улучшающее деятельность желудка и кишечника, мочегонное, потогонное, противовоспалительное, легкое слабительное и обездоливающее средство [6]. Обладает противоглистным действием. Растение содержит комплекс биологически активных веществ: флавоноиды – ацилпектолинарин, лютеолин-7-глюкозид, диосмин, гликозиды акацетина и 4-метилового эфира скутелляреина, эриодиктиол, цианидин-3-глюкозид и 3-рутинозид, брактеин-6-глюкозид, ауреузидин, линарин, пектолинарин, ацетилпектолинарин; иридоиды – аукубин, изокаталпол, каталпол, метилкаталпол, каталпозид, 10-0-β-глюкозид аукубина, антирринозид; азотсодержащие соединения, танины и др. [6].
Для каждого растения нами замерялись: высота стебля, число боковых побегов, число листьев на стебле, длина и ширина листа, число соцветий на стебле, число цветков в соцветии, диаметр и длина цветка, количество плодов (табл. 1) [2]. Микроскопия проводилась нами в средней части среднего листа на стебле льнянки [5]. У приготовленных препаратов замерялись: толщина листовой пластинки, толщина палисадной и губчатой паренхимы, толщина кутикулы, длина и ширина клеток палисадной паренхимы, диаметр клеток губчатой паренхимы (табл. 2) [10].
Для изучения анатомо-морфологических признаков растений нами использованы методы, принятые в ботанике [4, 9].
Результаты и обсуждение
Для растений льнянки обыкновенной, произрастающей в типичном местообитании, на остепненном лугу (контроль), характерен прямостоячий ветвистый стебель высотой 27-2 см, количество боковых побегов – 4±0,2. Общее число листьев составляет 74-77 шт. Листья ланцетные длиной до 6,7 см, шириной – 5,2-5,5 см, цветки светло-желтые с длиной чашечки 2,8±0,2 см, диаметром 0,60-0,65 мм (табл. 1). Число цветков в соцветии – 12-15 шт.
Таблица 1
Биометрические показатели льнянки обыкновенной, произрастающей в условиях различных приземных концентраций загрязнителей
Исслед-й признак |
Рекультивированный участок на территории промышленной площадки завода |
Суходольный луг на территории полигона завода (Санитарная зона) |
Остепненный луг в окрестностях п. Холодные Ключи (Санитарная зона) |
Остепненные луга в окрестностях п. Каменноозерное (Контроль) |
||||
2011 г |
2013 г |
2011 г |
2013 г |
2011 г |
2013 г |
2011 г |
2013 г |
|
Высота стебля (см) |
38± |
34± |
31± |
34± |
37± |
39± |
28± |
27± |
Число боковых побегов |
50,2 |
5± |
4± |
3± |
5± |
5± |
4± |
4± |
Число листьев |
67± |
69± |
68± |
72± |
72± |
71± |
74± |
770,1 |
Длина листа (см) |
5,0± |
5,2± |
3,7± |
4,2± |
4,2± |
4,3± |
6,4± |
6,7± |
Ширина листа (мм) |
5± |
5,20,2 |
4,0± |
4,5± |
4,0± |
4,0± |
5,2± |
5,5± |
Число соцветий на стебле |
8± |
9± |
7± |
7± |
5± |
6± |
6± |
6± |
Число цветков в соцветии |
20± |
25± |
17± |
21± |
18± |
19± |
12± |
15± |
Диаметр цветка (мм) |
4,0± |
4,00,5 |
4,0± |
4,5± |
5,0± |
5,0± |
6,0± |
6,5± |
Длина цветка (мм) |
24± |
22± |
20± |
20± |
21± |
23± |
28± |
28± |
Количество плодов |
13± |
12± |
11± |
12± |
14± |
15± |
8± |
9± |
Лист льнянки обыкновенной имеет дорсовентральное строение, амфистоматический, толщиной 140±3 мкм и отношением столбчатой ткани к мезофилу – 36 %. Рядов клеток столбчатой паренхимы – 2, губчатой – 3-4. Высота клеток палисадной ткани составляет 17-27 мкм, ширина – 6-9 мкм, слоя губчатой ткани – 9-16 мкм (табл. 2).
Таблица 2
Влияние экологических условий на строение листа льнянки обыкновенной (2013 г)
Признаки (мкм) |
Место сбора |
|||
Рекультивированный участок на территории промышленной площадки завода |
Суходольный луг на территории полигона завода (Санитарная зона) |
Остепненный луг в окрестностях п. Холодные Ключи (Санитарная зона) |
Остепненные луга в окрестностях п. Каменноозерное (Контроль) |
|
Толщина пластинки листа |
137± |
150± |
139± |
123± |
палисадной паренхимы |
63± |
77± |
70± |
50± |
губчатой паренхимы |
66± |
63± |
61± |
67± |
Толщина слоя клеток эпидермы |
5,1 |
7,5 |
5,5 |
3,5 |
% толщины палисадной паренхимы |
48 |
55 |
54 |
43 |
Число рядов клеток палисадной паренхимы |
2 |
2 |
2 |
2 |
Длина клеток палисадной паренхимы |
20-37 |
25-43 |
20-35 |
17-27 |
ширина |
7-10 |
9-12 |
8-9 |
6-9 |
Диаметр клеток губчатой паренхимы |
10-16 |
15-22 |
15-22 |
9-16 |
Толщина кутикулы |
3,2 |
2,8 |
3,1 |
2,6 |
У растений льнянки, произрастающих на рекультивированных участках промышленной площадки ОГПЗ, отмечались изменения биометрических показателей. Толщина листовой пластинки увеличилась на 15 мкм (11 %), слой столбчатой паренхимы увеличился на 5 мкм. Вблизи промышленных установок отмечено повышение толщины слоя клеток эпидермы и кутикулы листьев льнянки, а также увеличение количества устьиц увеличилось на 12 %.
Отношение столбчатой ткани к мезофиллу у растений промышленного участка составило 48 %, что на 5 % больше, чем у растений контрольной зоны и ниже, чем у растений, произрастающих на суходольных лугах в районе поселка Холодные Ключи и на полигоне ОГПЗ (рис. 1).
Число листьев и боковых побегов растений льнянки на территории санитарно-защитной зоны ОГПЗ более приближено к контрольным показателям, а площадь листа несколько ниже, чем в контроле и на промышленных участках (табл. 1). Слой столбчатой паренхимы увеличился на 13-27 мкм, губчатой уменьшился на 1-6 мкм (табл. 2).
Количество цветков в соцветии растений, собранных на территории завода, выше, чем у растений, произрастающих на контрольном участке и в санитарно-защитной зоне газоперерабатывающего завода (табл. 1).
Рис. 1. Толщина губчатой и палисадной паренхимы льнянки обыкновенной
Заключение
Морфометрические показатели льнянки обыкновенной, собранной в условиях непосредственного воздействия выбросов Оренбургского газоперерабатывающего завода демонстрируют снижение площади листовой пластинки, увеличение толщины листа, в первую очередь за счет палисадной паренхимы, и в меньшей степени – за счет эпидермиса и кутикулы листа. Повышение числа цветков и семян льнянки обыкновенной в техногенной зоне, вероятно, также следует рассматривать как проявление адаптации, способствующее выживанию растений в неблагоприятной среде обитания, что согласуется с литературными данными относительно других видов травянистых растений [3].