Изучение структуры морфологических и количественных признаков у видов из природных популяций является важным этапом выявления генофонда и восприятия происходящих в них микроэволюционных процессов. При этом анализ межпопуляционной изменчивости дает возможность установить долю влияния условий на эти процессы, связанные с изоляцией и разнообразием эколого-географических факторов [1]. В Дагестане популяционно-экологические аспекты произрастания и структура изменчивости морфологических признаков плода редкого и охраняемого вида – Smilax excelsa L. до сих пор остаются не затронутыми специальными исследованиями.
Таблица 1
Статистические параметры количественных признаков плода S. excelsa окр. с. Приморское (Приморская низменность)
|
Выборка |
Масса плода, г |
Количество семян в плоде, шт |
Масса семян, г |
Масса самого крупного семени, г |
Диаметр плода, см |
Высота плода, см |
|
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
|
|
1 |
0,579 ± 0,0118 11,2 |
2,8 ± 0,09 18,2 |
0,123 ± 0,0035 15,7 |
0,048 ± 0,0010 11,5 |
0,98 ± 0,034 8,6 |
0,85 ± 0,011 7,1 |
|
2 |
0,563 ± 0,0111 10,8 |
2,9 ± 0,06 12,1 |
0,115 ± 0,0056 26,6 |
0,046 ± 0,0009 10,5 |
0,91 ± 0,014 18,9 |
0,79 ± 0,018 12,5 |
|
3 |
0,529 ± 0,0106 10,9 |
2,5 ± 0,09 20,3 |
0,108 ± 0,0036 18,3 |
0,047 ± 0,0014 16,5 |
0,98 ± 0,022 12,3 |
0,90 ± 0,007 6,4 |
|
4 |
0,324 ± 0,0098 16,6 |
2,6 ± 0,09 19,2 |
0,089 ± 0,0031 19,2 |
0,038 ± 0,0011 15,7 |
0,88 ± 0,012 7,4 |
0,78 ± 0,0011 4,8 |
|
5 |
0,497 ± 0,0143 15,2 |
2,7 ± 0,10 20,5 |
0,132 ± 0,0049 20,1 |
0,053 ± 0,0010 10,5 |
1,27 ± 0,052 22,5 |
0,90 ± 0,015 9,4 |
|
6 |
0,464 ± 0,0083 9,7 |
2,7 ± 0,085 17,3 |
0,105 ± 0,0030 15,8 |
0,043 ± 0,0009 10,9 |
1,11 ± 0,043 21,1 |
0,91 ± 0,008 5,0 |
|
7 |
0,394 ± 0,0107 14,9 |
2,5 ± 0,09 20,0 |
0,128 ± 0,0043 18,2 |
0,055 ± 0,0011 10,7 |
0,94 ± 0,014 8,4 |
0,79 ± 0,008 5,8 |
|
8 |
0,544 ± 0,0109 10,9 |
3,0 ± 0,08 13,9 |
0,153 ± 0,0034 12,4 |
0,055 ± 0,0009 8,7 |
1,43 ± 0,054 20,7 |
0,86 ± 0,005 3,0 |
|
9 |
0,648 ± 0,0135 11,4 |
2,8 ± 0,09 17,3 |
0,169 ± 0,0041 13,3 |
0,066 ± 0,0015 12,7 |
1,59 ± 0,044 15,0 |
1,11 ± 0,043 21,4 |
|
10 |
0,372 ± 0,0123 18,2 |
2,4 ± 0,11 25,7 |
0,089 ± 0,0041 25,6 |
0,042 ± 0,0011 14,5 |
0,91 ± 0,012 7,4 |
0,82 ± 0,008 5,1 |
|
Всего |
0,491 ± 0,0066 23,4 |
2,7 ± 0,03 19,1 |
0,121 ± 0,0019 27,2 |
0,049 ± 0,0006 19,8 |
1,10 ± 0,017 27,3 |
0,87 ± 0,008 15,1 |
Цель исследований заключалась в анализе структуры внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода двух изолированных популяций S. excelsa Дагестана, необходимом для выявления основных трендов в изменчивости.
Редкий и охраняемый вид S. excelsa на территории Дагестана произрастает в двух изолированных участках в составе внеярусной растительности и под пологом смешанных широколиственных лесов Терско-Сулакской и Приморской низменностей. Основной ареал исследуемого вида в республике сосредоточен в пределах Самурского реликтового лианового леса. Небольшими островками подобные лесные участки сохранились вдоль всей Приморской низменности, доходя до пос. Новый Каякент. Из-за высокой антропогенной нагрузки лесные участки по направлению к северу от указанной точки, протяженностью 150 км уже сведены и S. excelsa в настоящее время не произрастает. Вновь S. excelsa появляется в низменных лесах окр. с. Шушановка в Кизилюртовском районе.
Сбор материала для выявления внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода проводился в двух природных популяциях S. excelsa: в окр. с. Приморское Магарамкентского района и в окрестностях с. Шушановка Кизилюртовского района. Всего для измерения с каждой популяции было использовано по 30 плодов с 10 особей. Учитывались следующие весовые и размерные признаки плода: масса плода, количество семян в плоде, масса семян, масса самого крупного семени, диаметр плода и высота плода. Анализ изменчивости признаков проводился с применением современных методов статистической обработки данных на лицензионной системе Statistica v. 5.5 [2, 3].
В табл. 1 приведены статистические параметры учтенных признаков плода S. excelsa приморской популяции, где видно, что наибольшая изменчивость на общепопуляционном уровне, относящаяся по шкале уровней изменчивости [4] к повышенной, характерна для признаков «масса плода», «масса семян» и «диаметр плода» (23,4 %, 27,2 % и 27,3 % соответственно). Это подтверждается довольно высокими колебаниями средних значений изученных признаков. Так, на межиндивидуальном уровне средние значения признака «масса плода» колеблются от 0,324 г до 0,648 г. У признака «масса семян» значения колеблются от 0,089 г до 0,169 г. По большинству признаков плода общепопуляционные коэффициенты вариации выше, чем индивидуальные, что является косвенным показателем высокой межиндивидуальной изменчивости.
Проведенный корреляционный анализ у приморской популяции (табл. 2) выявил статистическую достоверность связей между всеми изученными признаками плода S. excelsa.
Достоверная положительная корреляция наблюдается по всем парам признаков, кроме пары «масса самого крупного семени» и «количества семян в плоде», для которой характерна отрицательная корреляция. Наиболее высокие связи по шкале Чеддока [5] наблюдаются у признака «масса плода» со всеми остальными признаками и у пары признаков «масса семян» с «масса самого крупного семени» – 0,63 и с «диаметр плода» – 0,68.
Таблица 2
Коэффициенты корреляции для признаков плода S. excelsa окр. с. Приморское
|
Признаки |
Масса плода, г |
Количество семян в плоде, шт. |
Масса семян, г |
Масса самого крупного семени, г |
Диаметр плода, см |
Высота плода, см |
|
Масса плода, г |
1,00 |
|||||
|
Колич-во семян в плоде, шт. |
0,53* |
1,00 |
||||
|
Масса семян, г |
0,75* |
0,58* |
1,00 |
|||
|
Масса сам. крупн. семени, г |
0,46* |
–0,16* |
0,63* |
1,00 |
||
|
Диаметр плода, см |
0,59* |
0,34* |
0,68* |
0,53* |
1,00 |
|
|
Высота плода, см |
0,55* |
0,17* |
0,47* |
0,42* |
0,55* |
1,00 |
Примечание. * – уровень достоверности P < 0,05.
Таблица 3
Статистические параметры количественных признаков плода S. excelsa окр. с. Шушановка (Терско-Сулакская низменность)
|
Выборка |
Масса плода, г |
Количество семян в плоде, шт. |
Масса семян, г |
Масса самого крупного семени, г |
Диаметр плода, см |
Высота плода, см |
|
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
|
|
1 |
0,553 ± 0,0260 25,7 |
2,7 ± 0,10 19,8 |
0,209 ± 0,0100 26,2 |
0,085 ± 0,0028 18,1 |
1,05 ± 0,012 6,3 |
0,96 ± 0,009 5,3 |
|
2 |
0,662 ± 0,0179 14,8 |
2,4 ± 0,10 23,4 |
0,247 ± 0,0092 20,4 |
0,111 ± 0,0018 9,1 |
1,09 ± 0,009 4,5 |
1,04 ± 0,007 3,9 |
|
3 |
0,637 ± 0,0151 13,0 |
2,7 ± 0,10 19,8 |
0,225 ± 0,0063 15,4 |
0,091 ± 0,0022 12,9 |
1,07 ± 0,007 3,6 |
1,01 ± 0,008 4,2 |
|
4 |
0,533 ± 0,0230 23,6 |
2,3 ± 0,12 28,2 |
0,204 ± 0,0120 32,3 |
0,095 ± 0,0029 16,6 |
1,04 ± 0,013 6,9 |
0,99 ± 0,0011 6,2 |
|
5 |
0,511 ± 0,0182 19,5 |
2,7 ± 0,10 19,8 |
0,212 ± 0,0099 25,5 |
0,087 ± 0,0034 21,4 |
1,00 ± 0,011 5,7 |
0,94 ± 0,011 6,2 |
|
6 |
0,425 ± 0,0162 20,9 |
2,6 ± 0,09 19,2 |
0,179 ± 0,0086 26,4 |
0,074 ± 0,0024 17,5 |
0,95 ± 0,011 6,6 |
0,91 ± 0,010 6,2 |
|
7 |
0,404 ± 0,0140 19,0 |
2,3 ± 0,10 23,3 |
0,140 ± 0,0060 23,4 |
0,067 ± 0,0019 15,2 |
0,94 ± 0,011 6,1 |
0,91 ± 0,009 5,3 |
|
8 |
0,400 ± 0,0118 16,2 |
2,3 ± 0,10 23,0 |
0,127 ± 0,0056 24,1 |
0,062 ± 0,0023 20,8 |
0,93 ± 0,010 5,9 |
0,89 ± 0,008 4,8 |
|
9 |
0,467 ± 0,0122 14,3 |
2,8 ± 0,09 18,2 |
0,156 ± 0,0058 20,2 |
0,062 ± 0,0020 18,1 |
0,97 ± 0,009 4,9 |
0,97 ± 0,007 3,7 |
|
10 |
0,542 ± 0,0129 13,0 |
2,6 ± 0,09 19,2 |
0,189 ± 0,0063 18,3 |
0,080 ± 0,0020 13,4 |
1,03 ± 0,008 4,3 |
0,96 ± 0,006 3,4 |
|
Всего |
0,514 ± 0,0074 24,8 |
2,5 ± 0,03 22,2 |
0,189 ± 0,0033 30,6 |
0,081 ± 0,0011 24,4 |
1,01 ± 0,005 7,7 |
0,96 ± 0,004 6,8 |
Таблица 4
Коэффициенты корреляции для признаков плода S. excelsa окр. с. Шушановка
|
Признаки |
Масса плода, г |
Количество семян в плоде, шт. |
Масса семян, г |
Масса самого крупного семени, г |
Диаметр плода, см |
Высота плода, см |
|
Масса плода, г |
1,00 |
|||||
|
Колич-во семян в плоде, шт. |
0,52* |
1,00 |
||||
|
Масса семян, г |
0,92* |
0,59* |
1,00 |
|||
|
Масса сам. крупн. семени, г |
0,66* |
–0,14* |
0,68* |
1,00 |
||
|
Диаметр плода, см |
0,95* |
0,46* |
0,88* |
0,68* |
1,00 |
|
|
Высота плода, см |
0,91* |
0,45* |
0,82* |
0,60* |
0,90* |
1,00 |
Примечание. * – уровень достоверности P < 0,05.
Таблица 5
Межпопуляционная изменчивость количественных признаков плода и t-критерий Стьюдента двух популяций S. excelsa в Дагестане
|
Выборка |
Масса плода, г |
Количество семян в плоде, шт. |
Масса семян, г |
Масса самого крупного семени, г |
Диаметр плода, см |
Высота плода, см |
|
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
CV, % |
|
|
Самур |
0,491 ± 0,0066 23,4 |
2,7 ± 0,03 19,1 |
0,121 ± 0,0019 27,2 |
0,049 ± 0,0006 19,8 |
1,10 ± 0,017 27,3 |
0,87 ± 0,008 15,1 |
|
Шушановка |
0,514 ± 0,0074 24,8 |
2,5 ± 0,03 22,2 |
0,189 ± 0,0033 30,6 |
0,081 ± 0,0011 24,4 |
1,01 ± 0,005 7,7 |
0,96 ± 0,004 6,8 |
|
t-критерий |
2,2* |
3,4*** |
17,7*** |
25,1*** |
5,1*** |
10,2*** |
Примечание. n = 30 Уровень достоверности по t-критерию – * – Р < 0,05; ** – Р < 0,01; *** – Р < 0,001.
Статистические параметры признаков плода популяции S. excelsa из окр. с. Шушановка приведены в табл. 3. В отличие от приморской популяции, здесь наблюдаются некоторые расхождения по уровню изменчивости признаков. Наибольшая изменчивость характерна для признака «масса семян», где общепопуляционное значение достигает 30,6 %. Признаки «количество семян», «масса плода» и «масса самого крупного семени», также имеют повышенный уровень – 22,2, 24,8 и 24,4 %, соответственно. Наиболее стабильными являются размерные признаки: «диаметр плода», характеризующийся низким уровнем (7,7 %), и «высота плода» – очень низким (6,8 %).
Результаты корреляционного анализа (табл. 4) показывают достоверную положительную корреляцию по всем парам признаков, кроме пары «масса самого крупного семени» и «количество семян в плоде», так же как и у приморской популяции функционально независящим друг от друга. Весьма высокая связь наблюдается у пар признаков «масса плода» с признаками «масса семян» – 0,92, «диаметр плода» – 0,95 и «высота плода» – 0,91, а также между парой «высота плода» и «диаметр плода» – 0,90.
В табл. 5 приведены статистические параметры признаков межпопуляционной изменчивости. Видно, что почти все значения признаков выше у популяции окр. с. Шушановка, кроме – «количество семян в плоде».
Хотя существенных различий средних значений у признака «масса плода» не наблюдается, значительные различия проявляются у признаков «масса семян» и «масса самого крупного семени». Вероятно, это связано с условиями произрастания этих популяций. Шушановская популяция произрастает в более суровых условиях, чем приморская, расположенная на границе субтропического и умеренного поясов. Следовательно, особи популяции из окрестностей с. Шушановка тратят больше энергии на потомство, увеличивая при этом размеры и уменьшая количество семян. Степень различий между двумя популяциями был рассчитан с использованием t-критерия Стьюдента. Наблюдается высокий уровень достоверности различий показателей у всех учтенных признаков. Наибольшие значения наблюдаются у признаков «масса семян» – 17,7 и «масса самого крупного семени» – 25,1. Меньше всего – у признака «масса плода» – 2,2.
Обобщенные показатели коэффициента корреляции двух популяций S. excelsa приведены в табл. 6. Так же как на внутрипопуляционном уровне, высокие связи прослеживаются у признаков «масса плода» со всеми признаками и между парой признаков «масса семян» и «масса самого крупного семени» – 0,80, свидетельствующих о близких к функциональным взаимозависимостях. Отрицательная связь прослеживается у пары «масса самого крупного семени» и «количество семян в плоде» – 0,19.
Значительные колебания в достоверности различий по комплексу изученных количественных признаков, как внутри-, так и на межпопуляционном уровнях, просматриваются по итогам двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 7).
Наибольший вклад во внутрипопуляционную изменчивость вносят признаки «диаметр плода» – 61,5 %, «масса плода» – 58,7 % и «высота плода» – 39,6 %, которые на межпопуляционном уровне или вообще не влияют – признак «масса плода» (0 %), или вносят незначительную долю – «диаметр плода» (1,9 %). Что касается межпопуляционного уровня, здесь наибольший вклад в изменчивость вносят признаки «масса самого крупного семени» – 65,7 % и «масса семян» – 48,8 %. Эти признаки можно считать индикаторными, отражающими степень влияния экологических факторов среды, и использовать как фенетический показатель в системе «генотип – среда».
Таблица 6
Коэффициенты корреляции для признаков плода S. excelsa двух популяций
|
Признаки |
Масса плода, г |
Количество семян в плоде, шт. |
Масса семян, г |
Масса самого крупного семени, г |
Диаметр плода, см |
Высота плода, см |
|
Масса плода, г |
1,00 |
|||||
|
Колич-во семян в плоде, шт. |
0,51* |
1,00 |
||||
|
Масса семян, г |
0,73* |
0,38* |
1,00 |
|||
|
Масса сам. крупн. семени, г |
0,47* |
–0,19* |
0,80* |
1,00 |
||
|
Диаметр плода, см |
0,52* |
0,32* |
0,29* |
0,11* |
1,00 |
|
|
Высота плода, см |
0,61* |
0,18* |
0,62* |
0,54* |
0,44* |
1,00 |
Примечание. * – уровень достоверности P < 0,05.
Таблица 7
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа для признаков плода S. excelsa двух популяций
|
Признаки |
Факторы |
df |
MS фактора |
Df остаточное |
MS остаточное |
F-критерий |
h2, % |
|
Масса плода |
Популяция |
1 |
0,07 |
18 |
0,28 |
0,26 |
0,0 |
|
Выборка |
18 |
0,28 |
580 |
0,01 |
43,59*** |
58,7 |
|
|
Количество семян в плоде |
Популяция |
1 |
3,38 |
18 |
1,02 |
3,30 |
2,6 |
|
Выборка |
18 |
1,02 |
580 |
0,27 |
3,82*** |
8,4 |
|
|
Масса семян |
Популяция |
1 |
0,69 |
18 |
0,03 |
21,35*** |
48,8 |
|
Выборка |
18 |
0,03 |
580 |
0,001 |
25,51*** |
23,0 |
|
|
Масса самого крупного семени |
Популяция |
1 |
0,15 |
18 |
0,01 |
32,62*** |
65,7 |
|
Выборка |
18 |
0,01 |
580 |
0,0001 |
44,53*** |
20,3 |
|
|
Диаметр плода |
Популяция |
1 |
1,27 |
18 |
0,98 |
1,30 |
1,9 |
|
Выборка |
18 |
0,98 |
580 |
0,02 |
51,28*** |
61,5 |
|
|
Высота плода |
Популяция |
1 |
1,13 |
18 |
0,18 |
6,36* |
21,9 |
|
Выборка |
18 |
0,18 |
580 |
0,01 |
31,84*** |
39,6 |
Примечание. h2, % – сила влияния фактора, *** – достоверность различий на р < 0,001.
Дискриминантный анализ показал, что наибольший вклад в изменчивость вносят признаки: «масса плода» – 224,52, «масса семян» – 157,58 и «масса самого крупного семени» – 99,87. Малоинформативным оказался признак «количество семян в плоде» – 8,71 (табл. 8).
Таблица 8
Итоги дискриминантного анализа показателей признаков плода S. excelsa двух популяций
|
Признаки |
F-критерий |
|
В модели |
|
|
Масса плода |
224,52*** |
|
Масса семян |
157,58*** |
|
Масса самого крупного семени |
99,87*** |
|
Диаметр плода |
85,44*** |
|
Высота плода |
75,48*** |
|
Не в модели |
|
|
Количество семян в плоде |
8,71** |
Примечание. Уровень достоверности: * – Р < 0,05; ** – Р < 0,01; *** – Р < 0,001.
Заключение
1. На основе изучения внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода изолированных популяций S. excelsa Дагестана доказана их географическая обособленность, подтвержденная результатами t-критерия Стьюдента, которые показали высокий уровень достоверности различий у всех учтенных признаков.
2. Выявлено увеличение значений всех учтенных морфологических признаков плода, кроме признака «количество семян в плоде» у популяции из окр. с. Шушановка, произрастающей в более суровых климатических условиях. Вероятно, это связано с тенденцией большей затраты энергии особями на потомство, увеличивая при этом размерные и весовые признаки и уменьшая количество семян в экстремальных условиях произрастания.
3. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа выявили, что наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость признаков плода вносят признаки «масса самого крупного семени» – 65,7 % и «масса семян» – 48,8 %, которые можно считать индикаторными, отражающими степень влияния экологических факторов среды, и использовать как фенетический показатель в системе «генотип – среда».
4. Корреляционный анализ выявил достоверные положительные связи почти у всех пар признаков плода, кроме пары «масса самого крупного семени» с «количество семян в плоде» с отрицательной связью. Наиболее высокие связи у признака «масса плода» со всеми остальными признаками, что говорит о близких к функциональным взаимозависимостях.
5. Результаты могут быть использованы при переиздании Красной книги Дагестана и в популяционно-экологических исследованиях, в качестве примера для выявления специфических особенностей проявления адаптивных стратегий в эколого-географическом потенциале видов растений.