Pinus sylvestris L. – очень пластичный вид, имеющий широкую экологическую амплитуду почвенно-климатических условий произрастания. Сосна обыкновенная широко распространена в Сибири и Европе. На севере сосновые леса доходят до Лапландии, а на юге встречаются в Китае и Монголии. Широко этот вид распространен в Евразии, сосна обыкновенная встречается в Испании и Великобритании, на востоке ареал достигает р. Ардан и р. Амур в Сибири. Сосна обыкновенная образует популяции на песчаных, супесчаных, а также торфяных почвах, редко, но встречается на глинистых [1–2].
Изучая ареал сосны обыкновенной, следует отметить высокую степень приспособляемости данного вида. Объяснить такую физиологическую особенность возможно, более подробно изучая анатомо-морфологическую структуру хвои, её особенности на уровне клеточного строения. Полагаясь на результаты многолетних исследований разных авторов, следует отметить, что хвоя сосны обыкновенной характеризуется высокой степенью чувствительности, благодаря которой с легкостью перестраивается структура клеток хвои каждого уровня, изменяются показатели и признаки в зависимости от условий местопроизрастания и других физиологических особенностей вида. Отмечено, что анатомо-морфологическое особенности строения хвои определяют в целом продуктивность и устойчивость древостоев, продолжительность и интенсивность роста всех органов растения. Такая физиологическая закономерность очень чувствительно проявляется при произрастании сосны обыкновенной в географических культурах. Авторы, изучающие географические культуры, отмечали, что размеры хвои (ширина, длина) являются константными признаками, при переброске экотипов из естественных боров в новые условия, сохраняют индивидуальную приспособленность, обусловленную эволюционной адаптацией. Так северные экотипы характеризуются наибольшими размерами хвои, экотипы их южных широт – наименьшими размерами хвои [3–5].
Цель исследования: изучить анатомо-морфологические особенности структуры хвои Pinus sylvestris L., произрастающей в различных условиях местопроизрастания, а также в одинаковых условиях, но разного происхождения, с целью установления влияния генетических и экологических факторов на адаптационные способности вида.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования явилась сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), произрастающая в Брянской области (Карачевский л-з), Воронежской (Хреновское л-во), Волгоградской (Арчединский л-з) и географических культурах в Воронежском лесхозе (Брянское происхождение, Воронежское, Волгоградское) возраст 45–60 лет. Условия произрастания объектов исследования характеризуются различными природно-климатическими показателями (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика природно-климатических условий произрастания объектов исследований
|
№ п/п |
Наименования показателя |
Брянская обл. (Карачевский л-з) |
Воронежская обл. (Хреновское л-во) |
Волгоградская обл. (Арчединский л-з) |
|
1 |
Природно-климатическая зона |
Зона широколиственных лесов |
Зона южной лесостепи |
Зона сухой степи |
|
2 |
Среднегодовая температура, °С |
+4,5 |
+6,9 |
+6,9 |
|
3 |
Количество осадков в год, мм |
750 |
486 |
200 |
|
4 |
Гидротермический коэффициент (ГТК) |
1,6 (избыточное увлажнение) |
0,9 (недостаточное увлажнение) |
0,5 (слабое) |
|
5 |
Вегетационный период, дней |
185 |
200 |
206 |
Материал для исследования был собран в летний период 2008 и 2014 гг. Закладывали пробные площади (естественное произрастание) размером 0,25 га, на которых отбирались модельные деревья по 10 экземпляров. С каждого модельного дерева брали хвою второго года в количестве по 350 шт. Хвоинки разрезали и среднюю часть поперечного разреза помещали в глицерин. Для изучения влияния генетических и экологических факторов на анатомо-морфологическую структуру хвои измеряли следующие показатели: длину, ширину, толщину хвои, размеры эпидермы, гиподермы, складчатого мезофилла, количество смоляных ходов, диаметры клеток. Исследования клеточного строения различных уровней хвои проводили микроскопом «Биолам» при увеличении 20×8. Все полученные измерения обрабатывались с помощью программы «Stadia».
Результаты исследования и их обсуждение
Особенности строения покровных тканей хвои, структура и размеры мезофилла, смоляных каналов являются одними из важных признаков адаптивной способности, характеризующих степень приспособленности, устойчивости и роста к новым условиям местопроизрастания.
В табл. 2 представлены показатели и размеры анатомической структуры хвои сосны обыкновенной, произрастающей в разных лесорастительных условиях, а также в одних условиях, но разного географического происхождения.
Таблица 2
Показатели морфолого-анатомической структуры хвои Pinus sylvestris L. в различных условиях произрастания, мкм
|
Размеры тканей листа |
Естественный бор (2008 г.) |
Географические культуры (южная лесостепь) (2014 г.) |
||||
|
Брянская обл. (Карачевский л-з) |
Воронежская обл. (Хреновское л-во) А2 |
Волгоградская обл. (Арчединский л-з), А1 |
Брянское происхождение (Карачевский л-з) |
Воронежское происхождение (Хреновское л-во) |
Волгоградское происхождение (Арчединский л-з) |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Толщина хвои V % |
647,8 ± 6,5 6,0 |
537,7 ± 5,6 6,2 |
520,0 ± 8,7 10,1 |
526,5 ± 5,6 7,2 |
421,5 ± 5,6 5,9 |
432,5 ± 5,6 7,1 |
|
Ширина хвои V % |
1380,0 ± 10,6 4,6 |
1173,0 ± 15,75 8,1 |
1112,0 ± 16,6 8,9 |
1285,0 ± 15,6 8,1 |
1210,0 ± 9,2 5,6 |
1175,0 ± 8,6 7,6 |
|
Толщина эпидермы V % |
18,6 ± 0,34 11,1 |
19,1 ± 0,33 10,3 |
21,6 ± 0,37 10,2 |
16,3 ± 0,28 12,1 |
17,6 ± 0,18 10,1 |
18,1 ± 0,41 11,8 |
|
Толщина гиподермы V % |
7,7 ± 0,37 28,7 |
7,8 ± 0,36 27,7 |
8,6 ± 0,27 18,8 |
7,1 ± 0,31 21,7 |
7,3 ± 0,25 18,7 |
7,8 ± 0,35 22,7 |
|
Толщина складчатого мезофилла V % |
169,4 ± 3,74 13,2 |
152,2 ± 3,14 12,4 |
144,7 ± 1,52 6,3 |
160,4 ± 4,1 8,2 |
155,4 ± 3,2 9,5 |
151,1 ± 3,74 11,8 |
|
Диаметр проводящих пучков V % |
117,5 ± 3,07 15,7 |
129,7 ± 3,37 15,6 |
142,5 ± 4,13 17,4 |
102,5 ± 3,1 16,6 |
118,8 ± 2,3 12,7 |
116,8 ± 5,3 19,2 |
|
Количество смоляных ходов V % |
12,4 ± 0,38 18,2 |
9,6 ± 0,23 14,4 |
8,6 ± 0,26 18,4 |
10,2 ± 0,22 15,5 |
7,2 ± 0,13 9,4 |
8,8 ± 0,25 12,4 |
|
Диаметр смоляных ходов V % |
108,1 ± 2,35 13,1 |
105,6 ± 1,41 8,0 |
90,8 ± 2,23 14,7 |
98,1 ± 2,4 9,1 |
96,5 ± 3,2 10,1 |
85,1 ± 2,8 15,2 |
Примечание. tst = {2,0 – 2,6 – 3,4}.
Из табл. 2 видно, что анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной, произрастающая в Брянской области (зона широколиственных лесов) характеризуется высокими показателями в сравнении с воронежскими и волгоградскими представителями. Можно с твердостью утверждать, что достаточное увлажнение и относительно теплый климат способствуют развитию хвои более крупных размеров: толщина и ширина в зоне широколиственных лесов Брянской области превышает на 20 % от более южных представителей (табл. 2).
Толщина эпидермы, выполняющая важную защитную функцию, в зоне широколиственных лесов на 11 % меньше в сравнении с южными экземплярами.
Таким образом, можно с уверенностью утверждать, что повышенная влажность и длинный относительно (185 дней) вегетационный период способствуют развитию более крупной хвои.
Благоприятные условия произрастания сказываются и на особенности формирования смоляных каналов. Смоляные каналы в хвое из Брянской области округлой формы, расположены равномерно по всему периметру в мезофильной части хвои, одной стороной прикасаясь к гиподерме (рис. 1).
Количество смоляных каналов в хвое в Брянской области на 30–45 % формируется больше, чем в Воронежской и Волгоградской областях. Средний диаметр смоляных ходов относительно Воронежского экземпляра различий практически не имеет. Что касается сухой степи, то видно, что диаметр смоляных ходов Волгоградской области на 19 % меньше, чем более северные представители.
Смоляные каналы в хвое из Воронежской области представлены не крупной формы (табл. 2), расположенные близко к гиподерме (рис. 2). Количество смоляных каналов в условиях южной лесостепи колеблется от 6 до 12 штук.
Смоляные каналы в хвое из Волгоградской области некрупные, имеют овальную форму, немного приплюснуты со стороны покровных тканей, расположенные очень близко к гиподерме (рис. 3). Количество смоляных каналов в условиях сухой степи колеблется от 6 до 12 штук, часто встречается 8 и 10 штук.
Таким образом, размеры и анатомо-морфологическая структура хвои существенно изменяется в зависимости от природно-климатических условий произрастания, т.е. прослеживается сильное влияние экологических факторов. При интродукции сосны обыкновенной из благоприятных условий в экстремальные (сухую степь, ГТК 0,6), происходит уменьшение размеры хвои и увеличении размеров тканей, выполняющих защитные функции. Остро реагируют на изменения среды произрастания и размеры ассимиляционных тканей, в более благоприятных условиях она максимальная, при интродукции в сухую степь она уменьшается на 17 %.
Совершенно иная картина прослеживается в анатомической структуре хвои сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Воронежского лесхоза (А2), но различного происхождения (Брянский экотип, Воронежский экотип и Волгоградский экотип). Резкое различие в морфолого-анатомической структуре хвои, наблюдаемое в естественных борах различных условий произрастания, сглаживается. Структура хвои по своим признакам и показателям приближается к местным представителям (табл. 2). Однако, анализируя данные таблицы, можно отметить, что на размеры и показатели структуры хвои оказывают влияние и генетические факторы, обусловленные происхождением вида. Наблюдается закономерность уменьшения размеров хвои в той же последовательности, что и в естественных борах. Хвоя Брянского происхождения характеризуется наибольшими размерами. Хвоя Волгоградского происхождения характеризуется наименьшими размерами.
Рис. 1–3 отражают микроструктуру хвои сосны обыкновенной, произрастающей в различных условиях.
Данные, представленные в табл. 3, свидетельствуют о влиянии экологических факторов на размеры клеток покровных тканей, трансфузионной ткани, трахеид проводящих пучков, смоляных каналов.
Рис. 1. Поперечный срез хвои Pinus sylvestris L. в условиях широколиственных лесов
|
|
1 – эпидерма, 2 – гиподерма, 3 – складчатый мезофилл, 4 – эндодерма, 5 – смоляной канал, 6 – проводящие пучки |
Рис. 2. Поперечный срез хвои Pinus sylvestris L. в условиях южной лесостепи
Рис. 3. Поперечный срез хвои Pinus sylvestris L. в условиях сухой степи
Так, в более благоприятных условиях произрастания (зона широколиственных лесов) клетки мезофилла более крупные (218,3 мкм). В условиях, где отмечено недостаточное увлажнение (Воронежская область ГТК 0,9, Волгоградская область ГТК 0,6) средний диаметр клеток мезофилла уменьшается незначительно в южной лесостепи (на 3 %) и на 57 % в сухой степи.
Такая же закономерность – уменьшение размеров клеток тканей ассимиляционного аппарата по мере ухудшения условий произрастания – прослеживается и в покровных тканях, проводящих пучках, волокнах, окружающие смоляные ходы (табл. 3)
Таблица 3
Диаметры клеток разных тканей хвои Pinus sylvestris L., произрастающих в различных условиях, мкм
|
Показатели тканей хвои |
Естественный бор |
Географические культуры (южная лесостепь) |
||||
|
Брянская обл. (Карачевский л-з) |
Воронежская обл. (Хреновское л-во) А2 |
Волгоградская обл. (Арчединский л-з), А1 |
Брянское происхождение (Карачевский л-з) |
Воронежское происхождение (Хреновское л-во) |
Волгоградское происхождение (Арчединский л-з) |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Диаметр клеток складчатого мезофилла V % |
218,3 ± 5,62 15,4 |
212,2 ± 5,71 16,1 |
139,1 ± 2,30 9,9 |
208,1 ± 5,16 9,8 |
203,8 ± 5,33 8,6 |
202,5 ± 6,63 12,4 |
|
Диаметр клеток эндодермы V % |
33,1 ± 0,37 6,7 |
29,6 ± 0,65 13,2 |
28,9 ± 0,61 12,6 |
29,8 ± 0,47 7,7 |
29,2 ± 0,55 11,7 |
28,8 ± 0,47 10,8 |
|
Диаметр клеток трансфузионной ткани (живые) V % |
27,3 ± 0,73 13,8 |
26,6 ± 0,41 7,7 |
25,2 ± 0,54 10,7 |
27,1 ± 0,66 13,8 |
26,1 ± 0,56 13,8 |
25,9 ± 0,61 13,8 |
|
Диаметр клеток трансфузионной ткани (мертвые) V % |
26,9 ± 0,62 11,5 |
25,6 ± 0,39 7,6 |
24,8 ± 0,50 10,1 |
25,2 ± 0,42 12,5 |
25,3 ± 0,52 9,1 |
24,9 ± 0,71 8,5 |
|
Диаметр клеток трахеид проводящих пучков V % |
8,7 ± 0,23 16,0 |
7,1 ± 0,25 21,1 |
8,7 ± 0,36 24,9 |
8,2 ± 0,33 11,0 |
8,1 ± 0,36 18,1 |
8,0 ± 0,27 26,1 |
|
Диаметр клеток волокон, окружающих смоляной ход V % |
27,7 ± 0,23 5,0 |
25,8 ± 0,27 6,2 |
24,3 ± 0,25 6,1 |
26,1 ± 0,31 4,9 |
25,7 ± 0,27 6,7 |
25,7 ± 0,18 3,2 |
Примечание. tst = {2,0 – 2,6 – 3,4}.
При рассмотрении структуры хвои сосны обыкновенной, произрастающей в условиях сухой степи, следует отметить, что смоляные каналы окружены эпителиальными клетками округлой формы, плотно прижатыми друг к другу.
Структура мезофильной ткани, как правило, представлена большой поверхностью клеток, обращённой к межклетникам. В зависимости от условий произрастания структура мезофильной ткани в хвое сосны обыкновенной перестраивается. Так, складчатая ткань мезофилла хвои в ксерофитных условиях более рыхлая и располагается с обеих сторон. При переходе в условия недостаточного увлажнения (сухая степь) наблюдается уменьшение размеров клеток в пределах 35 %. и формирование мелкоклеточной структуры мезофилла.
Данные диаметра клеток тканей хвои сосны обыкновенной в географических культурах также свидетельствуют об анатомо-структурном перестроении до показателей местных представителей. Однако прослеживается некоторое незначительное различие, обусловленное закономерностью географического происхождения. Из таблицы видно, что та закономерность в диаметре клеток различных тканей, прослеживающаяся между экземплярами из различных условий произрастания, отмечена в географических культурах происхождений из тех же условий местопроизрастания. Такая закономерность свидетельствует о генетическом влиянии на морфолого-анатомическое строение хвои.
Выводы
Полученные результаты исследований позволили сделать следующие выводы: толщина покровных тканей выполняет главную роль при адаптации вида к новым условиям произрастания. Размеры покровных тканей хвои увеличиваются при интродукции сосны обыкновенной в более экстремальные условия среды (зона сухой степи). Существенную роль в адаптации вида к новым условиям произрастания играет и размеры ассимиляционных тканей, которые изменяются в зависимости от условий среды произрастания, в более благоприятных условиях она максимальная (169,4 мкм), при интродукции в сухую степь она уменьшается (144,7 мкм). Отмечено также, что для обеспечения устойчивости и хорошего роста сосны обыкновенной в сухой степи изменяются размеры и других тканей: диаметр проводящих пучков увеличивается при интродукции в сухую степь (Брянская область – 117,5, Воронежская область – 129,7, Волгоградская область – 142,5). Отмечено уменьшение диаметра клеток на всех уровнях при передвижении сосны обыкновенной с запада на восток (в более неблагоприятных условиях формируются мелкоклеточные ткани).
Исследования сосны обыкновенной из Брянска, Воронежа, Волгограда, произрастающих в Воронежской области, позволили отметить, что морфолого-анатомическая структура хвои перестраивается и становится схожа с местными экотипами. Однако наблюдаются и несущественные различия, обусловленные происхождением экотипов. В размерах покровных тканей, ассимиляционных тканей, диаметрах клеток разных уровней наблюдается та закономерность различий, что и представителей из естественных боров различных условий произрастания. Такая картина свидетельствует о влиянии генетических факторов на морфолого-анатомическую структуру хвои, отвечающую за адаптационную способность к новым условиям произрастания.