Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,831

ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ХВОИ

Галдина Т.Е. 1 Хазова Е.П. 1
1 ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова»
Сравнительно-анатомические исследования, проведенные в географических культурах и естественных борах сосны обыкновенной с целью изучения анатомии хвои и выявления анатомической изменчивости, помогли получить данные об особенностях формирования органов вегетативного побега, об изменчивости и стойкости структурных признаков, путях приспособительной эволюции. Результаты работы показали, что строение ассимиляционной ткани, темпы роста и развития пластинки листа отражают влияние прошлых и современных условий существования. На момент исследований отмечено, что хвоя сосны обыкновенной, произрастающая в разных лесорастительных зонах (зона широколиственных лесов, южная лесостепь, сухая степь), характеризуется разными структурно-анатомическими показателями и признаками. В широколиственных лесах хвоя более длинная и широкая, более жесткая и упругая, плотная на ощупь, в зоне сухой степи – тоньше, короче и уже. Изучение анатомической структуры хвои показало, что толщина ассимиляционных и проводящих тканей в сухой степи меньше по сравнению с зоной широколиственных лесов. Такие показатели, как толщина складчатого мезофилла, диаметр проводящих пучков, диаметр смоляных ходов, имеют самые крупные значения в зоне широколиственных лесов. В сухой степи данные параметры постепенно уменьшаются. Количество смоляных ходов также становится меньше в неблагоприятных условиях. Но самый важный аспект – увеличение толщины покровных тканей листа в аридных условиях. Исследование географических культур сосны обыкновенной происхождений из зоны широколиственных лесов, южной лесостепи и сухой степи позволило отметить, что морфолого-анатомическая структуре хвои перестраиваются и становятся схожа с местными экотипами, то есть происходит структурная адаптация ассимиляционного аппарата к новым условиям произрастания.
хвоя
морфолого-анатомическое строение
эпидерма
гиподерма
складчатый мезофил
адаптация
1. Милютин Л.И., Новикова Т.Н., Тараканов В.В., Тихонова И.В. Сосна степных и лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Гео, 2013. 127 с.
2. Войцековская С.А., Юмагулова Э.Р., Сурнина Е.Н., Астафурова Т.П. Исследование физиолого-биохимических показателей хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) болотных и лесных популяций // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 3 (23). С. 111–119.
3. Галдина Т.Е., Романова М.М. Исследование особенности роста географических культур сосны обыкновенной в условиях Центральной лесостепи // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. 2017. № 127. [Электронный ресурс]. URL: http://ej.kubagro.ru/2017/03/pdf/60.pdf. (дата обращения: 02.03.2019). DOI: 10.21515/1990-4665-127-060.
4. Зверева Г.К. Структурная организация мезофилла хвои у видов рода Pinus (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2014. Т. 99. № 10. С. 1101–1109.
5. Неверова О.А., Легощина О.М., Зокиров Р.С. Изменение анатомических показателей хвои Pinus eldarica Ten., произрастающей в примагистральных посадках г. Худжанда // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 4. [Электронный ресурс]. URL: https://science-education.ru/ru/article/viewid=6676 (дата обращения: 22.03.2019).

Pinus sylvestris L. – очень пластичный вид, имеющий широкую экологическую амплитуду почвенно-климатических условий произрастания. Сосна обыкновенная широко распространена в Сибири и Европе. На севере сосновые леса доходят до Лапландии, а на юге встречаются в Китае и Монголии. Широко этот вид распространен в Евразии, сосна обыкновенная встречается в Испании и Великобритании, на востоке ареал достигает р. Ардан и р. Амур в Сибири. Сосна обыкновенная образует популяции на песчаных, супесчаных, а также торфяных почвах, редко, но встречается на глинистых [1–2].

Изучая ареал сосны обыкновенной, следует отметить высокую степень приспособляемости данного вида. Объяснить такую физиологическую особенность возможно, более подробно изучая анатомо-морфологическую структуру хвои, её особенности на уровне клеточного строения. Полагаясь на результаты многолетних исследований разных авторов, следует отметить, что хвоя сосны обыкновенной характеризуется высокой степенью чувствительности, благодаря которой с легкостью перестраивается структура клеток хвои каждого уровня, изменяются показатели и признаки в зависимости от условий местопроизрастания и других физиологических особенностей вида. Отмечено, что анатомо-морфологическое особенности строения хвои определяют в целом продуктивность и устойчивость древостоев, продолжительность и интенсивность роста всех органов растения. Такая физиологическая закономерность очень чувствительно проявляется при произрастании сосны обыкновенной в географических культурах. Авторы, изучающие географические культуры, отмечали, что размеры хвои (ширина, длина) являются константными признаками, при переброске экотипов из естественных боров в новые условия, сохраняют индивидуальную приспособленность, обусловленную эволюционной адаптацией. Так северные экотипы характеризуются наибольшими размерами хвои, экотипы их южных широт – наименьшими размерами хвои [3–5].

Цель исследования: изучить анатомо-морфологические особенности структуры хвои Pinus sylvestris L., произрастающей в различных условиях местопроизрастания, а также в одинаковых условиях, но разного происхождения, с целью установления влияния генетических и экологических факторов на адаптационные способности вида.

Материалы и методы исследования

Объектом исследования явилась сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), произрастающая в Брянской области (Карачевский л-з), Воронежской (Хреновское л-во), Волгоградской (Арчединский л-з) и географических культурах в Воронежском лесхозе (Брянское происхождение, Воронежское, Волгоградское) возраст 45–60 лет. Условия произрастания объектов исследования характеризуются различными природно-климатическими показателями (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика природно-климатических условий произрастания объектов исследований

п/п

Наименования показателя

Брянская обл. (Карачевский л-з)

Воронежская обл. (Хреновское л-во)

Волгоградская обл.

(Арчединский л-з)

1

Природно-климатическая зона

Зона широколиственных лесов

Зона южной лесостепи

Зона сухой степи

2

Среднегодовая температура, °С

+4,5

+6,9

+6,9

3

Количество осадков в год, мм

750

486

200

4

Гидротермический коэффициент (ГТК)

1,6 (избыточное увлажнение)

0,9 (недостаточное увлажнение)

0,5 (слабое)

5

Вегетационный период, дней

185

200

206

Материал для исследования был собран в летний период 2008 и 2014 гг. Закладывали пробные площади (естественное произрастание) размером 0,25 га, на которых отбирались модельные деревья по 10 экземпляров. С каждого модельного дерева брали хвою второго года в количестве по 350 шт. Хвоинки разрезали и среднюю часть поперечного разреза помещали в глицерин. Для изучения влияния генетических и экологических факторов на анатомо-морфологическую структуру хвои измеряли следующие показатели: длину, ширину, толщину хвои, размеры эпидермы, гиподермы, складчатого мезофилла, количество смоляных ходов, диаметры клеток. Исследования клеточного строения различных уровней хвои проводили микроскопом «Биолам» при увеличении 20×8. Все полученные измерения обрабатывались с помощью программы «Stadia».

Результаты исследования и их обсуждение

Особенности строения покровных тканей хвои, структура и размеры мезофилла, смоляных каналов являются одними из важных признаков адаптивной способности, характеризующих степень приспособленности, устойчивости и роста к новым условиям местопроизрастания.

В табл. 2 представлены показатели и размеры анатомической структуры хвои сосны обыкновенной, произрастающей в разных лесорастительных условиях, а также в одних условиях, но разного географического происхождения.

Таблица 2

Показатели морфолого-анатомической структуры хвои Pinus sylvestris L. в различных условиях произрастания, мкм

Размеры тканей листа

Естественный бор (2008 г.)

Географические культуры (южная лесостепь) (2014 г.)

Брянская обл. (Карачевский л-з)

Воронежская обл. (Хреновское л-во)

А2

Волгоградская обл.

(Арчединский л-з), А1

Брянское происхождение (Карачевский л-з)

Воронежское происхождение (Хреновское л-во)

Волгоградское происхождение (Арчединский л-з)

1

2

3

4

5

6

7

Толщина хвои

V %

647,8 ± 6,5

6,0

537,7 ± 5,6

6,2

520,0 ± 8,7

10,1

526,5 ± 5,6

7,2

421,5 ± 5,6

5,9

432,5 ± 5,6

7,1

Ширина хвои

V %

1380,0 ± 10,6

4,6

1173,0 ± 15,75

8,1

1112,0 ± 16,6

8,9

1285,0 ± 15,6

8,1

1210,0 ± 9,2

5,6

1175,0 ± 8,6

7,6

Толщина эпидермы

V %

18,6 ± 0,34

11,1

19,1 ± 0,33

10,3

21,6 ± 0,37

10,2

16,3 ± 0,28

12,1

17,6 ± 0,18

10,1

18,1 ± 0,41

11,8

Толщина гиподермы

V %

7,7 ± 0,37

28,7

7,8 ± 0,36

27,7

8,6 ± 0,27

18,8

7,1 ± 0,31

21,7

7,3 ± 0,25

18,7

7,8 ± 0,35

22,7

Толщина складчатого

мезофилла

V %

169,4 ± 3,74

13,2

152,2 ± 3,14

12,4

144,7 ± 1,52

6,3

160,4 ± 4,1

8,2

155,4 ± 3,2

9,5

151,1 ± 3,74

11,8

Диаметр проводящих

пучков

V %

117,5 ± 3,07

15,7

129,7 ± 3,37

15,6

142,5 ± 4,13

17,4

102,5 ± 3,1

16,6

118,8 ± 2,3

12,7

116,8 ± 5,3

19,2

Количество смоляных ходов

V %

12,4 ± 0,38

18,2

9,6 ± 0,23

14,4

8,6 ± 0,26

18,4

10,2 ± 0,22

15,5

7,2 ± 0,13

9,4

8,8 ± 0,25

12,4

Диаметр смоляных ходов

V %

108,1 ± 2,35

13,1

105,6 ± 1,41

8,0

90,8 ± 2,23

14,7

98,1 ± 2,4

9,1

96,5 ± 3,2

10,1

85,1 ± 2,8

15,2

Примечание. tst = {2,0 – 2,6 – 3,4}.

Из табл. 2 видно, что анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной, произрастающая в Брянской области (зона широколиственных лесов) характеризуется высокими показателями в сравнении с воронежскими и волгоградскими представителями. Можно с твердостью утверждать, что достаточное увлажнение и относительно теплый климат способствуют развитию хвои более крупных размеров: толщина и ширина в зоне широколиственных лесов Брянской области превышает на 20 % от более южных представителей (табл. 2).

Толщина эпидермы, выполняющая важную защитную функцию, в зоне широколиственных лесов на 11 % меньше в сравнении с южными экземплярами.

Таким образом, можно с уверенностью утверждать, что повышенная влажность и длинный относительно (185 дней) вегетационный период способствуют развитию более крупной хвои.

Благоприятные условия произрастания сказываются и на особенности формирования смоляных каналов. Смоляные каналы в хвое из Брянской области округлой формы, расположены равномерно по всему периметру в мезофильной части хвои, одной стороной прикасаясь к гиподерме (рис. 1).

Количество смоляных каналов в хвое в Брянской области на 30–45 % формируется больше, чем в Воронежской и Волгоградской областях. Средний диаметр смоляных ходов относительно Воронежского экземпляра различий практически не имеет. Что касается сухой степи, то видно, что диаметр смоляных ходов Волгоградской области на 19 % меньше, чем более северные представители.

Смоляные каналы в хвое из Воронежской области представлены не крупной формы (табл. 2), расположенные близко к гиподерме (рис. 2). Количество смоляных каналов в условиях южной лесостепи колеблется от 6 до 12 штук.

Смоляные каналы в хвое из Волгоградской области некрупные, имеют овальную форму, немного приплюснуты со стороны покровных тканей, расположенные очень близко к гиподерме (рис. 3). Количество смоляных каналов в условиях сухой степи колеблется от 6 до 12 штук, часто встречается 8 и 10 штук.

Таким образом, размеры и анатомо-морфологическая структура хвои существенно изменяется в зависимости от природно-климатических условий произрастания, т.е. прослеживается сильное влияние экологических факторов. При интродукции сосны обыкновенной из благоприятных условий в экстремальные (сухую степь, ГТК 0,6), происходит уменьшение размеры хвои и увеличении размеров тканей, выполняющих защитные функции. Остро реагируют на изменения среды произрастания и размеры ассимиляционных тканей, в более благоприятных условиях она максимальная, при интродукции в сухую степь она уменьшается на 17 %.

Совершенно иная картина прослеживается в анатомической структуре хвои сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Воронежского лесхоза (А2), но различного происхождения (Брянский экотип, Воронежский экотип и Волгоградский экотип). Резкое различие в морфолого-анатомической структуре хвои, наблюдаемое в естественных борах различных условий произрастания, сглаживается. Структура хвои по своим признакам и показателям приближается к местным представителям (табл. 2). Однако, анализируя данные таблицы, можно отметить, что на размеры и показатели структуры хвои оказывают влияние и генетические факторы, обусловленные происхождением вида. Наблюдается закономерность уменьшения размеров хвои в той же последовательности, что и в естественных борах. Хвоя Брянского происхождения характеризуется наибольшими размерами. Хвоя Волгоградского происхождения характеризуется наименьшими размерами.

Рис. 1–3 отражают микроструктуру хвои сосны обыкновенной, произрастающей в различных условиях.

Данные, представленные в табл. 3, свидетельствуют о влиянии экологических факторов на размеры клеток покровных тканей, трансфузионной ткани, трахеид проводящих пучков, смоляных каналов.

gald1.tif

Рис. 1. Поперечный срез хвои Pinus sylvestris L. в условиях широколиственных лесов

gald2.tif

1 – эпидерма,

2 – гиподерма,

3 – складчатый мезофилл,

4 – эндодерма,

5 – смоляной канал,

6 – проводящие пучки

Рис. 2. Поперечный срез хвои Pinus sylvestris L. в условиях южной лесостепи

gald3.tif

Рис. 3. Поперечный срез хвои Pinus sylvestris L. в условиях сухой степи

Так, в более благоприятных условиях произрастания (зона широколиственных лесов) клетки мезофилла более крупные (218,3 мкм). В условиях, где отмечено недостаточное увлажнение (Воронежская область ГТК 0,9, Волгоградская область ГТК 0,6) средний диаметр клеток мезофилла уменьшается незначительно в южной лесостепи (на 3 %) и на 57 % в сухой степи.

Такая же закономерность – уменьшение размеров клеток тканей ассимиляционного аппарата по мере ухудшения условий произрастания – прослеживается и в покровных тканях, проводящих пучках, волокнах, окружающие смоляные ходы (табл. 3)

Таблица 3

Диаметры клеток разных тканей хвои Pinus sylvestris L., произрастающих в различных условиях, мкм

Показатели тканей хвои

Естественный бор

Географические культуры (южная лесостепь)

Брянская обл. (Карачевский л-з)

Воронежская обл. (Хреновское л-во)

А2

Волгоградская обл.

(Арчединский л-з), А1

Брянское происхождение (Карачевский л-з)

Воронежское происхождение (Хреновское л-во)

Волгоградское происхождение (Арчединский л-з)

1

2

3

4

5

6

7

Диаметр клеток складчатого мезофилла

V %

218,3 ± 5,62

15,4

212,2 ± 5,71

16,1

139,1 ± 2,30

9,9

208,1 ± 5,16

9,8

203,8 ± 5,33

8,6

202,5 ± 6,63

12,4

Диаметр клеток эндодермы

V %

33,1 ± 0,37

6,7

29,6 ± 0,65

13,2

28,9 ± 0,61

12,6

29,8 ± 0,47

7,7

29,2 ± 0,55

11,7

28,8 ± 0,47

10,8

Диаметр клеток

трансфузионной

ткани (живые)

V %

27,3 ± 0,73

13,8

26,6 ± 0,41

7,7

25,2 ± 0,54

10,7

27,1 ± 0,66

13,8

26,1 ± 0,56

13,8

25,9 ± 0,61

13,8

Диаметр клеток

трансфузионной

ткани (мертвые)

V %

26,9 ± 0,62

11,5

25,6 ± 0,39

7,6

24,8 ± 0,50

10,1

25,2 ± 0,42

12,5

25,3 ± 0,52

9,1

24,9 ± 0,71

8,5

Диаметр клеток трахеид

проводящих пучков

V %

8,7 ± 0,23

16,0

7,1 ± 0,25

21,1

8,7 ± 0,36

24,9

8,2 ± 0,33

11,0

8,1 ± 0,36

18,1

8,0 ± 0,27

26,1

Диаметр клеток волокон,

окружающих смоляной ход

V %

27,7 ± 0,23

5,0

25,8 ± 0,27

6,2

24,3 ± 0,25

6,1

26,1 ± 0,31

4,9

25,7 ± 0,27

6,7

25,7 ± 0,18

3,2

Примечание. tst = {2,0 – 2,6 – 3,4}.

При рассмотрении структуры хвои сосны обыкновенной, произрастающей в условиях сухой степи, следует отметить, что смоляные каналы окружены эпителиальными клетками округлой формы, плотно прижатыми друг к другу.

Структура мезофильной ткани, как правило, представлена большой поверхностью клеток, обращённой к межклетникам. В зависимости от условий произрастания структура мезофильной ткани в хвое сосны обыкновенной перестраивается. Так, складчатая ткань мезофилла хвои в ксерофитных условиях более рыхлая и располагается с обеих сторон. При переходе в условия недостаточного увлажнения (сухая степь) наблюдается уменьшение размеров клеток в пределах 35 %. и формирование мелкоклеточной структуры мезофилла.

Данные диаметра клеток тканей хвои сосны обыкновенной в географических культурах также свидетельствуют об анатомо-структурном перестроении до показателей местных представителей. Однако прослеживается некоторое незначительное различие, обусловленное закономерностью географического происхождения. Из таблицы видно, что та закономерность в диаметре клеток различных тканей, прослеживающаяся между экземплярами из различных условий произрастания, отмечена в географических культурах происхождений из тех же условий местопроизрастания. Такая закономерность свидетельствует о генетическом влиянии на морфолого-анатомическое строение хвои.

Выводы

Полученные результаты исследований позволили сделать следующие выводы: толщина покровных тканей выполняет главную роль при адаптации вида к новым условиям произрастания. Размеры покровных тканей хвои увеличиваются при интродукции сосны обыкновенной в более экстремальные условия среды (зона сухой степи). Существенную роль в адаптации вида к новым условиям произрастания играет и размеры ассимиляционных тканей, которые изменяются в зависимости от условий среды произрастания, в более благоприятных условиях она максимальная (169,4 мкм), при интродукции в сухую степь она уменьшается (144,7 мкм). Отмечено также, что для обеспечения устойчивости и хорошего роста сосны обыкновенной в сухой степи изменяются размеры и других тканей: диаметр проводящих пучков увеличивается при интродукции в сухую степь (Брянская область – 117,5, Воронежская область – 129,7, Волгоградская область – 142,5). Отмечено уменьшение диаметра клеток на всех уровнях при передвижении сосны обыкновенной с запада на восток (в более неблагоприятных условиях формируются мелкоклеточные ткани).

Исследования сосны обыкновенной из Брянска, Воронежа, Волгограда, произрастающих в Воронежской области, позволили отметить, что морфолого-анатомическая структура хвои перестраивается и становится схожа с местными экотипами. Однако наблюдаются и несущественные различия, обусловленные происхождением экотипов. В размерах покровных тканей, ассимиляционных тканей, диаметрах клеток разных уровней наблюдается та закономерность различий, что и представителей из естественных боров различных условий произрастания. Такая картина свидетельствует о влиянии генетических факторов на морфолого-анатомическую структуру хвои, отвечающую за адаптационную способность к новым условиям произрастания.


Библиографическая ссылка

Галдина Т.Е., Хазова Е.П. ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ХВОИ // Успехи современного естествознания. – 2019. – № 4. – С. 7-13;
URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37100 (дата обращения: 08.02.2023).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.685