Scientific journal
Advances in current natural sciences
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

CHARACTERISTICS OF THE STEPPE VEGETATION OF ARID TERRITORIES OF CENTRAL ASIA

Zharnikova M.A. 1
1 Baikal Institute of Nature Management SB RAS
Climate change and anthropogenic impacts contribute to the disruption of ecosystem stability, which leads to a decrease in biodiversity, loss of local resources and a decrease in the living standards of the population. Steppe vegetation, as a sensitive, dynamic and rapidly responding to environmental changes component, occupies an important place in the study of these processes, acting as an indicator of the state and dynamics of landscapes. In the presented work, an integrated approach to the analysis of steppe plant communities is used, which implies interrelated stages in the study of vegetation. On the basis of geobotanical descriptions, the current phytocoenotic diversity of vegetation in the study area was estimated. It is represented by 5 flora cenotypes of vegetation, including indigenous communities adapted to modern natural conditions, and derivative communities formed under the influence of anthropogenic factors. An ordination analysis of steppe plant communities has been carried out, which makes it possible to determine the ecological factors influencing the differentiation of steppe vegetation: climate aridity and the degree of lithophilicity. Based on the synthesis of data obtained from monitoring systems of three levels – ground, aviation and space, the regularities of the spatial distribution of steppe communities are established and a characteristic of their ecotopic confinement is given. The data obtained as a result of the analysis made it possible to identify some patterns inherent in steppe communities, as well as to establish a relationship between the distribution of vegetation in accordance with the natural features of the territory. In the study area, under conditions of an arid climate, changes were noted in the composition of life forms and edificators-cenose-forming agents, expressed in the reduction and then in the complete loss of the role of turf grasses, the introduction of weed species, leading to the transformation of plant communities.
steppes
phytocoenotic diversity
ordination
spatial structure
Central Asia
1. Bazha S.N., Danzhalova E.V., Drobyshev Yu.I., Hadbaatar S. Transformation of terrestrial ecosystems in the southern part of the Baikal basin. M.: KMK, 2018. 402 p. (in Russian).
2. Petukhov I.A., Bazha S.N., Danzhalova E.V., Drobyshev Yu.I., Syrtypova S.Kh.D., Bogdanov E.A., Enkh-Amgalan S., Gunin P.D. Long-term dynamics of pasture ecosystems’ condition along the ecotone zone of dry and desert steppes of Central Mongolia (Dundgovi province) // Ekosistemy: ekologiya i dinamika. 2018. V.2. №2. Р. 5–39 (in Russian).
3. Gunin P.D., Bazha S.N., Danzhalova E.V., Drobyshev Y.I., Ivanov L.A., Ivanova L.A., Migalina S.V., Ronzhina D.A., Kazantseva T.I., Miklyaeva I.M., Ariunbold E., Tsooj S., Tserenkhand G., Khadbaatar S. Regional features of desertification processes of ecosystems on the border of the Baikal basin and Central Asian internal drainage basin. Arid Ecosystems. 2015. Vol. 5. No. 3. P.117–133. DOI: 10.1134/S2079096115030063.
4. Ogureeva G.N., Zhargalsaikhan L., Karimova T.Yu., Miklyaeva I.M. Сhanges of botanical diversity of mixed and sod grass steppes of Eastern Mongolia in 11 years (2008–2018) // Aridnyye ekosistemy. 2019. Т.25. №4(81). Р.52–60 (in Russian).
5. Ecological atlas of the lake. Baikal. Irkutsk: Izd. Instituta geografii im. V.B. Sochavy SO RAN, 2015. 145 p. (in Russian).
6. Lavrenko E.M., Karamy`sheva Z.V., Nikulina R.I. Steppes of Eurasia. L.: Nauka, 1991. 146 p. (in Russian).
7. Field geobotany. T.3. M.-L.: Nauka, 1964. 530 p. (in Russian).
8. Zverev A.A. Information technology in vegetation research: ucheb. posobie. Tomsk: TML-Press, 2007. 304 p. (in Russian).
9. Dambiev E.C., Namzalov B.B., Holboeva S.A., Valova E.E. Regional geoecology: agrolandscapes of the steppes of Buryatia: ucheb. posobie. Ulan-Ude: Buryatskij gosudarstvennyj universitet, 2013. 182 p. (in Russian).
10. Holboeva S.A., Namzalov B.B. Basics of steppe studies. Ulan-Ude: Buryatskij gosudarstvennyj universitet, 2010. 112 р. (in Russian).
11. Korolyuk A. Yu. Syntaxonomy of steppe vegetation of the Republic of Buryatia // Rastitel’nost’ Rossii. 2017. №31. P.3–32 (in Russian).
12. Zharnikova M.A., Alymbaeva Zh.B., Sodnomov B.V., Ayurzhanaev A.A. The experience of developing large-scale geobotanical maps based on field and remote sensing data. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2019. Vol. 320. No. 1. 012027. DOI: 10.1088/1755-1315/320/1/012027.

Трансформация растительного покрова под влиянием природных и антропогенных факторов является фундаментальной проблемой, требующей комплексного подхода к ее решению. Степные экосистемы, составляющие основную земледельческую зону и кормовую базу в засушливых и полузасушливых регионах, в последнее время претерпели значительные изменения в условиях аридизации климата и усиления пастбищной нагрузки [1–3]. Выявление качественных и количественных показателей таких изменений возможно при мониторинге, который включает изучение видового состава, фитоценотического разнообразия, экологической приуроченности ценозов, анализ их пространственного распределения, а также определение направленности основных процессов. Кроме того, оценка состояния степных сообществ, происходящих в них изменений и выявление современных тенденций представляют интерес с научно-практической позиции изучения степей и необходимы при составлении экологического прогноза, разработке научно обоснованной системы мероприятий и рекомендаций по их использованию [4].

Целями исследования являются изучение степных экосистем засушливых регионов Центральной Азии, их пространственный анализ и оценка современного состояния на основе комплексных дистанционных и наземных данных.

Материалы и методы исследования

В основу работы вошли материалы, полученные на 5 модельных полигонах в ходе экспедиционных исследований с 2015 по 2019 гг. (таблица). Все эти объекты были выбраны в пределах Байкало-Гобийского субмеридионального трансекта, который представляет собой полосу с севера на юг шириной около 150 км и длиной 600 км (52–45 ° с.ш., 105–108 ° в.д.). Территория исследования находится на территории России и Монголии на главном водоразделе Азиатского континента, разделяющем водосборные бассейны Северного Ледовитого и Тихого океанов, а также область внутриматерикового стока Центральной Азии. Трансект проходит по территории Западного Забайкалья и северной части Монгольского плато, охватывая по степени увлажнения различные климатические зоны: сухую субгумидную, семиаридную и аридную.

Основные характеристики географического расположения модельных полигонов

Модельные полигоны

Координаты

Абсолютные высоты, м над у.м.

Положение в системе физико-географического районирования

Положение в системе ботанико-географического районирования (провин

широта

долгота

1

Улан-Удэ

(РФ)

51 °43’

51 °42’

107 °30’

107 °30’

570–730

Хилокско-Чикойская горнотаежно-котловинная остепненная

Алтае-Саянская / Южно-Бурятский округ

2

Гусиноозерск (РФ)

51 °09’

51 °06’

106 °30’

106 °30’

680–760

Селенгинско-Орхонская котловинно-среднегорная остепненная

Хангайско-Даурская горнолесостепная / Орхоно-Нижнеселенгинская горнолесостепная

3

Дархан (Монголия)

49 °28’

49 °24’

105 °50’

105 °51’

700–900

Селенгинско-Орхонская котловинно-среднегорная остепненная

Хангайско-Даурская горнолесостепная / Орхоно-Нижнеселенгинская горнолесостепная

4

Дзун-Мод

(Монголия)

47 °40’

47 °38’

107 °11’

107 °08’

1570–1700

Онон-Хэнтэйская котловинно-горнотаежная

Монгольская степная / Среднехалхаская степная

5

Мандалгови

(Монголия)

45 °42’

45 °38’

106 °18’

106 °13’

1320–1370

Центральномонгольская среднегорная возвышенно-равнинная котловинная сухостепная полупустынная

Северогобийская пустынностепная / Северо-Восточногобийская пустынностепная

Примечание. *Названия провинций и подпровинций даны по картам природного и физико-географического районирования [5], ботанико-географического районирования [6].

При проведении полевых работ использованы стандартные методы геоботанических исследований [7]. Общее количество полных геоботанических описаний, выполненных на всех полигонах, составляет 265. Для их обработки и хранения применены программное обеспечение и база данных IBIS [8]. В ряде случаев для анализа и визуализации результатов, помимо пакета Microsoft Office, использован пакет PAST. Для выявления фитоценотического разнообразия и построения классификационной схемы осуществлен эколого-фитоценотический доминантно-детерминантный подход. В качестве основных таксономических единиц классификации приняты следующие: ассоциация, формация, флороценотип и эколого-исторический ряд.

Выделение флороценотипов осуществлено в ходе сравнительного анализа ценофлор. Формация объединяет растительные сообщества с одинаковым видовым набором доминантов. К одной ассоциации отнесены сообщества с общим видовым составом доминантов и детерминантов, а также со сходной структурой. В целях сопряженного анализа структуры сообществ и экологических условий проведен анализ непрямой ординации методом взаимного усреднения – Detrended correspondence analysis (DCA-ординация) – для определения экологически значимых факторов среды, отвечающих за разнообразие и структуру растительности исследуемой территории.

Основными методами картографирования являлись анализ и дешифрирование космических снимков, материалов аэрофотосъемки, тематических карт и соотнесение их с данными натурных исследований и литературных источников. Объем основной картируемой единицы – растительной ассоциации – совпадает с основной наименьшей единицей классификации.

Данные дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ), использованные в работе, включают космические снимки спутников линейки Landsat (сенсоры TM, ETM+, OLI) с пространственным разрешением 30 м. Для анализа экотопической приуроченности степей использованы цифровые модели рельефа на базе радарной топографической съемки SRTM и аэрофотосъемки с беспилотного летательного аппарата (БПЛА). Аэрофотосъемка в видимой области спектра выполнялась при помощи радиоуправляемого БПЛА DJI Mavic Pro, снабженного видеокамерой высокого разрешения. В качестве программного обеспечения для обработки данных ДЗЗ применены ArcMap, Agisoft Photoscan и ENVI.

Результаты исследования и их обсуждение

В результате исследования степных сообществ модельных полигонов выявлено их фитоценотическое разнообразие, которое представлено 5 флороценотипами, один из которых является антропогенно-обусловленным (залежная растительность), остальные – луговые, настоящие, горные, пустынные степи – представлены тремя эколого-историческими рядами. В разделении центральноазиатских степей на синтаксоны мы следуем современным отечественным обобщениям, представленным в последних работах по степному типу растительности [9–11]. Полученная классификационная схема отражает современное фитоценотическое разнообразие территории, представленное коренными сообществами, адаптированными к современным природным условиям, и производными сообществами, сформировавшимися под воздействием антропогенных факторов (рис.1).

garnik1.tif

Рис. 1. Схема классификации растительности степных экосистем

Ценофлору луговых степей образуют ценозы разнотравных лугово-степных и закустаренных степей, представленных на полигоне «Улан-Удэ». Настоящие сухие дерновиннозлаковые степи, являющиеся зональными для пограничных территорий Южной Сибири и Северной Монголии, наиболее широко представлены на полигонах «Гусиноозерск» и «Дархан». Они объединяют близкие формации ковыльных степей, включая и их переменные состояния, возникшие в результате интенсивного пастбищного использования. Это вторичные степи, на которых сказывается воздействие выпаса, о чем свидетельствует разрастание в составе травостоя Artemisia frigida и Carex duriuscula cо значительным участием Caragana microphylla. На модельном полигоне «Дархан» из-за интенсивной пастбищной нагрузки видовой состав формаций отличается от естественных злаковых степей, на месте которых они появляются, изреживанием или полным выпадением дерновинных злаков и увеличением взамен их числа сорных растений. На модельном полигоне «Улан-Удэ» настоящие степи представлены более петрофитными вариантами. На вершинах гряд и выпуклых склонов различной экспозиции обычно присутствуют низкотравные петрофитные степи. На крупнокаменистых, преимущественно южных склонах встречаются кустарниковые каменистые степи. Растительность модельного полигона «Дзун-Мод» образована ценозами, отличающимися особенностями высотного распределения, – горными степями. Своеобразие ценофлорам этих степей придает присутствие горностепных видов, которые относятся к самобытным жизненным формам – подушковидным и розеточным стержнекорневым поликарпикам (Potentilla sericea, Eremogone meyeri, Filifolium sibiricum и др.). Пустынные степи, описанные в аридной зоне на полигоне «Мандалгови», характеризуются своеобразным набором эдификаторов: наиболее обильны мелкодерновинные злаки Stipa glareosa, Cleistogenes songorica со значительным участием полукустарничковых солянок – Reaumuria songarica, Salsola passerina, Anabasis brevifolia. Особенностью пустынных степей является доминирование в ряде сообществ дерновинного лука – Allium polyrrhizum. На российской части рассматриваемой территории в результате выбытия земельных угодий из сельскохозяйственного оборота значительные площади в настоящее время находятся на разных стадиях зацеленения. Сообщества этих стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре. В составе данной группы нами выделены 3 формации, характеризующие 3 стадии: бурьянистая, рыхлодерновинная и корневищная.

Для оценки связи растительности с экологическими факторами среды проведена непрямая DCA-ординация выделенных синтаксонов. В отличие от прямой ординации, где оценивается изменение видового состава вдоль выбранного и определенного исследователем экологического фактора, непрямая ординация упорядочивает объекты вдоль некоторой абстрактной оси с безразмерными единицами измерения, требующей в дальнейшем интерпретации. Из рис. 2 видно, что в пространстве двух осей ординации сформировалось несколько достаточно выраженных групп, которые представляют разные типы степной растительности, различающиеся по экологии и флористическому составу, интерпретированные в ранге флороценотипов и формаций (рис. 2). Вдоль оси абсцисс наблюдается последовательное замещение степных сообществ от луговых степей на северном полигоне «Улан-Удэ» до пустынных степей южного полигона «Мандалгови». Очевидно, что экологическим фактором, обусловливающим выявленный порядок групп, является аридность климата. Ось ординат отражает распределение ценофлор по степени литоморфности (от мощных супесчаных до маломощных щебнистых). В первую группу объединены мезофитные луговые и кустарниковые сообщества, распространенные на высотах 650–730 м, на каменисто-щебнистом или мелкоземном субстрате, в зоне недостаточного и временно избыточного увлажнения. Вторую группу сформировали сообщества настоящих сухих степей с преобладанием Stipa krylovii, распространенные на высотах 700–800 м на средне- и относительно мощных супесчаных почвах – темно-каштановых. Сюда же входят сообщества настоящих степей интенсивного пастбищного использования, которые тяготеют к супесчаным почвам. Сообщества этой группы находятся в зоне периодически недостаточного увлажнения. Третью группу составляют горностепные сообщества, формирующиеся в условиях увлажнения, схожих с условиями настоящих степей, но расположенных выше – в диапазоне высот 1500–1600 м, на мелкоземных и каштановых маломощных щебнистых почвах, в зоне умеренно малоувлажненной, холодной и длительно промерзающей. Четвертая группа объединяет сообщества пустынных степей. Сообщества этой группы распространены в аридной зоне на высотах от 1300 до 1400 м, на бурых щебнистых и засоленных почвах с недостаточным увлажнением.

garnik2.tif

Рис. 2. DCA-ординация ценофлор степных сообществ территории исследованияРимскими цифрами и пунктирными линиями обозначены группы флороценотипов: I – луговые степи, II – настоящие степи, III – горные степи, IV – пустынные степи.Сплошными линиями обозначены формации: 1 – осоково-разнотравная, 2 – кустарниково-разнотравная, 3 – нителистниковая, 4 – твердоватоосочковая, 5 – мелкодерновиннозлаково-разнотравная, 6 – кистевидномятликово-злаковая, 7 – крыловоковыльная, 8 – разнотравно-крыловоковыльная, 9 – караганово-вострецовая, 10 – холоднополынная, 11 – караганово-крыловоковыльная, 12 – твердоватоосочковая, 13 – ковыльковая, 14 – змеевково-ковыльковая, 15 – луковая, 16 – ковыльково-луковая, 17 – солянково-луковая, 18 – караганово-ковыльковая

Наряду с фитоценотической классификацией проведен анализ пространственного распределения степных сообществ на основе трехуровневой системы мониторинга: спутник – БПЛА – наземные данные. Использование такой последовательности в нашем исследовании позволило на спутниковом уровне обеспечить охват территории, а аэрофотоснимки с высоким пространственным разрешением и наземные исследования дали возможность детализировать содержание карт. Проведен анализ экотопической приуроченности степных сообществ по характеристикам элементов рельефа (высоты местности над уровнем моря, экспозиции и крутизны склона), полученным также из системы трехуровневого мониторинга. На основе прямых инструментальных измерений характеристик рельефа построены «модели сопки», отражающие дифференциацию растительности в зависимости от элементов рельефа с учетом высоты [12].

Выявленная пространственная структура растительности исследуемой территории представлена как однородными фитоценозами, так и различными их комбинациями разного уровня сложности (комплексами, сочетаниями, экологическими рядами). Структура растительного покрова связана в первую очередь с явлениями зональности, а также с вертикальной поясностью. Существенное влияние на дифференциацию растительности оказывает орография. С севера на юг – от среднегорного рельефа Южной Сибири до равнин Центральной Азии пустынностепного пояса – происходит упрощение пространственной структуры. Расчлененный горный рельеф способствует неоднородности распространения фитоценозов, их мозаичности (модельные полигоны «Улан-Удэ», «Гусиное», «Дархан», «Дзун-Мод»). Гомогенный растительный покров преимущественно приурочен к выположенным склонам незначительной крутизны до 5 ° и межсопочным долинам. Наиболее сложная пространственная структура характерна для склонов южных экспозиций, где наряду с преобладанием гомогенных выделов значительные позиции занимают гетерогенные единицы – преимущественно 2–3 компонентных сочетания и комплексы. Равнинные части и склоны южной экспозиции занимают сухие дерновиннозлаковые сообщества степей. На вершинах гряд, в зоне проявления выходов коренных пород, и на выпуклых щебнистых участках склонов формируются злаковые степи с участием кустарников. Более крутые склоны с эпизодическими выходами коренных пород занимают петрофитные сообщества. Разнотравные дерновиннозлаковые степи занимают преимущественно позиции на более увлажненных склонах северо-западных экспозиций. Также на склонах наблюдаются экспозиционные сочетания растительности эрозионных ложбин и балок. В структуре растительного покрова пустынностепного пояса (модельный полигон «Мандалгови») преобладают мезокомбинации, формирующиеся в условиях простых форм рельефа и занимающие значительно протяженные территории в горизонтальном (десятки и сотни метров) и вертикальном (от одного до десятков метров) направлениях. Сообщества характеризуются плавными сменами, образующими континуум с «размытыми» границами. Для засоленных депрессий характерны микрокомбинации и экологические ряды, связанные с изменениями водного режима и мощностью накопления озерных отложений дна котловины и временных водотоков.

Заключение

В результате комплексного анализа выявлены современное состояние и пространственное распределение степных сообществ исследуемой территории. Классификационное построение позволило выявить фитоценотическое разнообразие исследуемых участков. Растительность исследуемых полигонов представлена 5 флороценотипами: от луговых степей с разнотравно-злаковыми фитоценозами на севере трансекта до пустынных степей с преобладанием мелкодерновинных злаков в южной части. В современном растительном покрове коренные ассоциации фактически не сохранились, на их месте встречаются различные производные сообщества, возникшие в процессе хозяйственной деятельности человека. Экологическая ординация и сравнительный анализ ценофлор формаций обосновывают типологическую разобщенность степных сообществ и эколого-ценотическую специфичность ценозов. При пространственном анализе выявлено, что в одних случаях на одних и тех же формах рельефа развиваются сообщества разных формаций, в других – на разных формах рельефа формируются сообщества, относящиеся к одной группе формаций, поскольку мощная средообразующая роль пустынно-степных сообществ нивелирует индикационную роль мезорельефа.

Работа выполнена в рамках государственного задания БИП СО РАН и при частичной поддержке грантов РФФИ №19-55-53026, №18-55-91047.