Трансформация растительного покрова под влиянием природных и антропогенных факторов является фундаментальной проблемой, требующей комплексного подхода к ее решению. Степные экосистемы, составляющие основную земледельческую зону и кормовую базу в засушливых и полузасушливых регионах, в последнее время претерпели значительные изменения в условиях аридизации климата и усиления пастбищной нагрузки [1–3]. Выявление качественных и количественных показателей таких изменений возможно при мониторинге, который включает изучение видового состава, фитоценотического разнообразия, экологической приуроченности ценозов, анализ их пространственного распределения, а также определение направленности основных процессов. Кроме того, оценка состояния степных сообществ, происходящих в них изменений и выявление современных тенденций представляют интерес с научно-практической позиции изучения степей и необходимы при составлении экологического прогноза, разработке научно обоснованной системы мероприятий и рекомендаций по их использованию [4].
Целями исследования являются изучение степных экосистем засушливых регионов Центральной Азии, их пространственный анализ и оценка современного состояния на основе комплексных дистанционных и наземных данных.
Материалы и методы исследования
В основу работы вошли материалы, полученные на 5 модельных полигонах в ходе экспедиционных исследований с 2015 по 2019 гг. (таблица). Все эти объекты были выбраны в пределах Байкало-Гобийского субмеридионального трансекта, который представляет собой полосу с севера на юг шириной около 150 км и длиной 600 км (52–45 ° с.ш., 105–108 ° в.д.). Территория исследования находится на территории России и Монголии на главном водоразделе Азиатского континента, разделяющем водосборные бассейны Северного Ледовитого и Тихого океанов, а также область внутриматерикового стока Центральной Азии. Трансект проходит по территории Западного Забайкалья и северной части Монгольского плато, охватывая по степени увлажнения различные климатические зоны: сухую субгумидную, семиаридную и аридную.
Основные характеристики географического расположения модельных полигонов
|
№ |
Модельные полигоны |
Координаты |
Абсолютные высоты, м над у.м. |
Положение в системе физико-географического районирования |
Положение в системе ботанико-географического районирования (провин |
|
|
широта |
долгота |
|||||
|
1 |
Улан-Удэ (РФ) |
51 °43’ 51 °42’ |
107 °30’ 107 °30’ |
570–730 |
Хилокско-Чикойская горнотаежно-котловинная остепненная |
Алтае-Саянская / Южно-Бурятский округ |
|
2 |
Гусиноозерск (РФ) |
51 °09’ 51 °06’ |
106 °30’ 106 °30’ |
680–760 |
Селенгинско-Орхонская котловинно-среднегорная остепненная |
Хангайско-Даурская горнолесостепная / Орхоно-Нижнеселенгинская горнолесостепная |
|
3 |
Дархан (Монголия) |
49 °28’ 49 °24’ |
105 °50’ 105 °51’ |
700–900 |
Селенгинско-Орхонская котловинно-среднегорная остепненная |
Хангайско-Даурская горнолесостепная / Орхоно-Нижнеселенгинская горнолесостепная |
|
4 |
Дзун-Мод (Монголия) |
47 °40’ 47 °38’ |
107 °11’ 107 °08’ |
1570–1700 |
Онон-Хэнтэйская котловинно-горнотаежная |
Монгольская степная / Среднехалхаская степная |
|
5 |
Мандалгови (Монголия) |
45 °42’ 45 °38’ |
106 °18’ 106 °13’ |
1320–1370 |
Центральномонгольская среднегорная возвышенно-равнинная котловинная сухостепная полупустынная |
Северогобийская пустынностепная / Северо-Восточногобийская пустынностепная |
Примечание. *Названия провинций и подпровинций даны по картам природного и физико-географического районирования [5], ботанико-географического районирования [6].
При проведении полевых работ использованы стандартные методы геоботанических исследований [7]. Общее количество полных геоботанических описаний, выполненных на всех полигонах, составляет 265. Для их обработки и хранения применены программное обеспечение и база данных IBIS [8]. В ряде случаев для анализа и визуализации результатов, помимо пакета Microsoft Office, использован пакет PAST. Для выявления фитоценотического разнообразия и построения классификационной схемы осуществлен эколого-фитоценотический доминантно-детерминантный подход. В качестве основных таксономических единиц классификации приняты следующие: ассоциация, формация, флороценотип и эколого-исторический ряд.
Выделение флороценотипов осуществлено в ходе сравнительного анализа ценофлор. Формация объединяет растительные сообщества с одинаковым видовым набором доминантов. К одной ассоциации отнесены сообщества с общим видовым составом доминантов и детерминантов, а также со сходной структурой. В целях сопряженного анализа структуры сообществ и экологических условий проведен анализ непрямой ординации методом взаимного усреднения – Detrended correspondence analysis (DCA-ординация) – для определения экологически значимых факторов среды, отвечающих за разнообразие и структуру растительности исследуемой территории.
Основными методами картографирования являлись анализ и дешифрирование космических снимков, материалов аэрофотосъемки, тематических карт и соотнесение их с данными натурных исследований и литературных источников. Объем основной картируемой единицы – растительной ассоциации – совпадает с основной наименьшей единицей классификации.
Данные дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ), использованные в работе, включают космические снимки спутников линейки Landsat (сенсоры TM, ETM+, OLI) с пространственным разрешением 30 м. Для анализа экотопической приуроченности степей использованы цифровые модели рельефа на базе радарной топографической съемки SRTM и аэрофотосъемки с беспилотного летательного аппарата (БПЛА). Аэрофотосъемка в видимой области спектра выполнялась при помощи радиоуправляемого БПЛА DJI Mavic Pro, снабженного видеокамерой высокого разрешения. В качестве программного обеспечения для обработки данных ДЗЗ применены ArcMap, Agisoft Photoscan и ENVI.
Результаты исследования и их обсуждение
В результате исследования степных сообществ модельных полигонов выявлено их фитоценотическое разнообразие, которое представлено 5 флороценотипами, один из которых является антропогенно-обусловленным (залежная растительность), остальные – луговые, настоящие, горные, пустынные степи – представлены тремя эколого-историческими рядами. В разделении центральноазиатских степей на синтаксоны мы следуем современным отечественным обобщениям, представленным в последних работах по степному типу растительности [9–11]. Полученная классификационная схема отражает современное фитоценотическое разнообразие территории, представленное коренными сообществами, адаптированными к современным природным условиям, и производными сообществами, сформировавшимися под воздействием антропогенных факторов (рис.1).
Рис. 1. Схема классификации растительности степных экосистем
Ценофлору луговых степей образуют ценозы разнотравных лугово-степных и закустаренных степей, представленных на полигоне «Улан-Удэ». Настоящие сухие дерновиннозлаковые степи, являющиеся зональными для пограничных территорий Южной Сибири и Северной Монголии, наиболее широко представлены на полигонах «Гусиноозерск» и «Дархан». Они объединяют близкие формации ковыльных степей, включая и их переменные состояния, возникшие в результате интенсивного пастбищного использования. Это вторичные степи, на которых сказывается воздействие выпаса, о чем свидетельствует разрастание в составе травостоя Artemisia frigida и Carex duriuscula cо значительным участием Caragana microphylla. На модельном полигоне «Дархан» из-за интенсивной пастбищной нагрузки видовой состав формаций отличается от естественных злаковых степей, на месте которых они появляются, изреживанием или полным выпадением дерновинных злаков и увеличением взамен их числа сорных растений. На модельном полигоне «Улан-Удэ» настоящие степи представлены более петрофитными вариантами. На вершинах гряд и выпуклых склонов различной экспозиции обычно присутствуют низкотравные петрофитные степи. На крупнокаменистых, преимущественно южных склонах встречаются кустарниковые каменистые степи. Растительность модельного полигона «Дзун-Мод» образована ценозами, отличающимися особенностями высотного распределения, – горными степями. Своеобразие ценофлорам этих степей придает присутствие горностепных видов, которые относятся к самобытным жизненным формам – подушковидным и розеточным стержнекорневым поликарпикам (Potentilla sericea, Eremogone meyeri, Filifolium sibiricum и др.). Пустынные степи, описанные в аридной зоне на полигоне «Мандалгови», характеризуются своеобразным набором эдификаторов: наиболее обильны мелкодерновинные злаки Stipa glareosa, Cleistogenes songorica со значительным участием полукустарничковых солянок – Reaumuria songarica, Salsola passerina, Anabasis brevifolia. Особенностью пустынных степей является доминирование в ряде сообществ дерновинного лука – Allium polyrrhizum. На российской части рассматриваемой территории в результате выбытия земельных угодий из сельскохозяйственного оборота значительные площади в настоящее время находятся на разных стадиях зацеленения. Сообщества этих стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре. В составе данной группы нами выделены 3 формации, характеризующие 3 стадии: бурьянистая, рыхлодерновинная и корневищная.
Для оценки связи растительности с экологическими факторами среды проведена непрямая DCA-ординация выделенных синтаксонов. В отличие от прямой ординации, где оценивается изменение видового состава вдоль выбранного и определенного исследователем экологического фактора, непрямая ординация упорядочивает объекты вдоль некоторой абстрактной оси с безразмерными единицами измерения, требующей в дальнейшем интерпретации. Из рис. 2 видно, что в пространстве двух осей ординации сформировалось несколько достаточно выраженных групп, которые представляют разные типы степной растительности, различающиеся по экологии и флористическому составу, интерпретированные в ранге флороценотипов и формаций (рис. 2). Вдоль оси абсцисс наблюдается последовательное замещение степных сообществ от луговых степей на северном полигоне «Улан-Удэ» до пустынных степей южного полигона «Мандалгови». Очевидно, что экологическим фактором, обусловливающим выявленный порядок групп, является аридность климата. Ось ординат отражает распределение ценофлор по степени литоморфности (от мощных супесчаных до маломощных щебнистых). В первую группу объединены мезофитные луговые и кустарниковые сообщества, распространенные на высотах 650–730 м, на каменисто-щебнистом или мелкоземном субстрате, в зоне недостаточного и временно избыточного увлажнения. Вторую группу сформировали сообщества настоящих сухих степей с преобладанием Stipa krylovii, распространенные на высотах 700–800 м на средне- и относительно мощных супесчаных почвах – темно-каштановых. Сюда же входят сообщества настоящих степей интенсивного пастбищного использования, которые тяготеют к супесчаным почвам. Сообщества этой группы находятся в зоне периодически недостаточного увлажнения. Третью группу составляют горностепные сообщества, формирующиеся в условиях увлажнения, схожих с условиями настоящих степей, но расположенных выше – в диапазоне высот 1500–1600 м, на мелкоземных и каштановых маломощных щебнистых почвах, в зоне умеренно малоувлажненной, холодной и длительно промерзающей. Четвертая группа объединяет сообщества пустынных степей. Сообщества этой группы распространены в аридной зоне на высотах от 1300 до 1400 м, на бурых щебнистых и засоленных почвах с недостаточным увлажнением.
Рис. 2. DCA-ординация ценофлор степных сообществ территории исследованияРимскими цифрами и пунктирными линиями обозначены группы флороценотипов: I – луговые степи, II – настоящие степи, III – горные степи, IV – пустынные степи.Сплошными линиями обозначены формации: 1 – осоково-разнотравная, 2 – кустарниково-разнотравная, 3 – нителистниковая, 4 – твердоватоосочковая, 5 – мелкодерновиннозлаково-разнотравная, 6 – кистевидномятликово-злаковая, 7 – крыловоковыльная, 8 – разнотравно-крыловоковыльная, 9 – караганово-вострецовая, 10 – холоднополынная, 11 – караганово-крыловоковыльная, 12 – твердоватоосочковая, 13 – ковыльковая, 14 – змеевково-ковыльковая, 15 – луковая, 16 – ковыльково-луковая, 17 – солянково-луковая, 18 – караганово-ковыльковая
Наряду с фитоценотической классификацией проведен анализ пространственного распределения степных сообществ на основе трехуровневой системы мониторинга: спутник – БПЛА – наземные данные. Использование такой последовательности в нашем исследовании позволило на спутниковом уровне обеспечить охват территории, а аэрофотоснимки с высоким пространственным разрешением и наземные исследования дали возможность детализировать содержание карт. Проведен анализ экотопической приуроченности степных сообществ по характеристикам элементов рельефа (высоты местности над уровнем моря, экспозиции и крутизны склона), полученным также из системы трехуровневого мониторинга. На основе прямых инструментальных измерений характеристик рельефа построены «модели сопки», отражающие дифференциацию растительности в зависимости от элементов рельефа с учетом высоты [12].
Выявленная пространственная структура растительности исследуемой территории представлена как однородными фитоценозами, так и различными их комбинациями разного уровня сложности (комплексами, сочетаниями, экологическими рядами). Структура растительного покрова связана в первую очередь с явлениями зональности, а также с вертикальной поясностью. Существенное влияние на дифференциацию растительности оказывает орография. С севера на юг – от среднегорного рельефа Южной Сибири до равнин Центральной Азии пустынностепного пояса – происходит упрощение пространственной структуры. Расчлененный горный рельеф способствует неоднородности распространения фитоценозов, их мозаичности (модельные полигоны «Улан-Удэ», «Гусиное», «Дархан», «Дзун-Мод»). Гомогенный растительный покров преимущественно приурочен к выположенным склонам незначительной крутизны до 5 ° и межсопочным долинам. Наиболее сложная пространственная структура характерна для склонов южных экспозиций, где наряду с преобладанием гомогенных выделов значительные позиции занимают гетерогенные единицы – преимущественно 2–3 компонентных сочетания и комплексы. Равнинные части и склоны южной экспозиции занимают сухие дерновиннозлаковые сообщества степей. На вершинах гряд, в зоне проявления выходов коренных пород, и на выпуклых щебнистых участках склонов формируются злаковые степи с участием кустарников. Более крутые склоны с эпизодическими выходами коренных пород занимают петрофитные сообщества. Разнотравные дерновиннозлаковые степи занимают преимущественно позиции на более увлажненных склонах северо-западных экспозиций. Также на склонах наблюдаются экспозиционные сочетания растительности эрозионных ложбин и балок. В структуре растительного покрова пустынностепного пояса (модельный полигон «Мандалгови») преобладают мезокомбинации, формирующиеся в условиях простых форм рельефа и занимающие значительно протяженные территории в горизонтальном (десятки и сотни метров) и вертикальном (от одного до десятков метров) направлениях. Сообщества характеризуются плавными сменами, образующими континуум с «размытыми» границами. Для засоленных депрессий характерны микрокомбинации и экологические ряды, связанные с изменениями водного режима и мощностью накопления озерных отложений дна котловины и временных водотоков.
Заключение
В результате комплексного анализа выявлены современное состояние и пространственное распределение степных сообществ исследуемой территории. Классификационное построение позволило выявить фитоценотическое разнообразие исследуемых участков. Растительность исследуемых полигонов представлена 5 флороценотипами: от луговых степей с разнотравно-злаковыми фитоценозами на севере трансекта до пустынных степей с преобладанием мелкодерновинных злаков в южной части. В современном растительном покрове коренные ассоциации фактически не сохранились, на их месте встречаются различные производные сообщества, возникшие в процессе хозяйственной деятельности человека. Экологическая ординация и сравнительный анализ ценофлор формаций обосновывают типологическую разобщенность степных сообществ и эколого-ценотическую специфичность ценозов. При пространственном анализе выявлено, что в одних случаях на одних и тех же формах рельефа развиваются сообщества разных формаций, в других – на разных формах рельефа формируются сообщества, относящиеся к одной группе формаций, поскольку мощная средообразующая роль пустынно-степных сообществ нивелирует индикационную роль мезорельефа.
Работа выполнена в рамках государственного задания БИП СО РАН и при частичной поддержке грантов РФФИ №19-55-53026, №18-55-91047.
Библиографическая ссылка
Жарникова М.А. ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАСУШЛИВЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ // Успехи современного естествознания. – 2020. – № 8. – С. 43-49;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37456 (дата обращения: 21.11.2024).