Вопрос видового разнообразия рода Picea привлекает внимание исследователей уже давно. До сих пор ученые не пришли к единому мнению в вопросе самостоятельности Picea x fennica (Regel) Kom как вида. Изучение рода Picea в зоне интрогрессивной гибридизации на всех уровнях видового разнообразия поможет дать четкую картину о процессах, происходящих внутри популяций, и спрогнозировать дальнейшие пути их развития.
Лесистость Архангельской области без учёта безлесных арктических островов Белого моря, Северного Ледовитого океана и Новой Земли составляет 72,3 %. На долю хвойных насаждений приходится 76,1 % лесного фонда, из которых более 64,8 % – ель [1].
Таксономическое положение рода Picea в Архангельской области до конца не определено. С XIX века считалось, что частью границы ареалов P. abies (L.) Karst. и P. obovata Ledeb. является Северная Двина. Позже было отмечено, что по обе стороны Северной Двины широко распространены гибридные популяции указанных видов ели [2; 3]. На сегодняшний день большинство ученых [4–6] придерживается теории интрогрессивной гибридизации, предложенной Бобровым Е.Г. (1978) [7], согласно которой Архангельская область является территорией, где происходит процесс гибридизации между P. abies и P. obovata, поэтому подавляющее большинство особей являются гибридными формами.
Цель наших исследований – изучение вопроса видового разнообразия рода Picea на территории Архангельской области.
Материалы и методы исследования
При помощи сайта Plant List.com [8] изучены списки утвержденных на настоящий момент названий видов рода Picea. Выявлены основные виды елей на территории России и Архангельской области [9; 10]. Для поиска идентификационных признаков видов рода Picea был проведен анализ различных определителей растений и работ по теме исследования [11–13].
Изучение растительного материала произведено c использованием общепринятых в ботанике методик на 8 выборках женских шишек из разных районов Архангельской области (по 4 выборки с каждой стороны р. Северная Двина) (рис. 1).
Рис. 1. Точки сбора образцов шишек рода Picea на территории Архангельской области (1 – Шенкурский р-н; 2 – Лешуконский р-н; 3 – Красноборский р-н; 4 – Ленский р-н; 5 – Вельский р-н; 6 – Котласский р-н; 7 – Онежский р-н; 8 – Холмогорский р-н)
Для каждой шишки по основным морфологическим признакам определяли видовую принадлежность, измеряли длину и ширину, подсчитывали число семенных чешуй, фиксировали размеры с пяти чешуек из средней части макроконстробила, обращая внимание на форму нижнего края.
Результаты исследования и их обсуждение
Собранные образцы изучались на предмет видовой принадлежности согласно табл. 1. Все образцы в 8 выборках были условно разделены на три группы:
1 – Picea abies, сюда попали образцы шишек с ярко выраженными признаками Picea abies;
2 – Picea obovata, к этой группе отнесли те шишки, которые имеют признаки, близкие, по данным определителей, к Picea obovata;
3 – Picea x fennica, в этой группе оказались те образцы, видовую принадлежность которых было сложно определить, так как они имеют признаки как P. abies, так и P. obovata.
Таблица 1
Сравнительный анализ диагностических и морфометрических признаков видов рода Picea
|
Признак |
Picea abies (L.) H. Karst. |
Picea obovata Ledeb. |
Picea x fennica (Regel) Kom. |
|
Диагностические признаки генеративных структур – литературные данные |
|||
|
Макрокон-стробилы |
Молодые шишки на концах двухлетних побегов удлиненно-цилиндрические, ярко-красные, позднее становятся зелеными, а перед созреванием буреют. Зрелые – висячие 10–16 см длиной и 3–4 см шириной, чешуи их обратнояйцевидные, выпуклые, по краю волнистые или выгрызено-зубчатые [9; 10] |
Молодые шишки, одиночные, овально-цилиндрические, 13–20 мм. Зрелые шишки бурые, продолговато-яйцевидные или яйцевидно-цилиндрические, висячие, длиной 5–8 см, чешуи их 11–15 мм длиной и шириной, почти почковидные, с широко-клиновидным основанием и полого-закругленным, почти цельнокрайним верхним краем, по внутренней свободной от семян поверхности усажены короткими волосками [9] |
Шишки длиной 6–10 см, шириной 3,5–4,5 см, обратно-яйцевидно-цилиндрические или обратнояйцевидные, с варьирующей формой основания шишки. Семенные чешуи 13–23 мм длиной и 13–22 мм шириной, обратнояйцевидные или широко-обратнояйцевидные. Кроющие чешуи 4,8–8 мм длиной, шириной 1,77–3 мм, треугольные, ромбические или широколанцетные с опушенными чешуями верхушечных почек [11] |
|
Семена |
Семена яйцевидные, острые, тёмно-бурые, 4 мм длиной, крыло их жёлто-красное, в 3 раза длиннее их [9] |
Семена 4 мм длиной, косо-обратнояйцевидные. Крыло 1–1.5 см длиной, 4–5 мм шириной [9] |
Семена мельче, чем у Р. abies, и дают медленно растущие, но очень выносливые сеянцы [7; 11] |
Таблица 2
Распределение Picea abies, P.obovata и P. x fennica в исследуемых выборках
|
Выборка/Вид |
Количество шишек, % |
||
|
Picea abies |
Picea obovate |
Picea x fennica |
|
|
Вельская |
6,67 |
13,3 |
73,3 |
|
Шенкурская |
26,7 |
0,0 |
73,3 |
|
Котласская |
20,0 |
33,3 |
46,7 |
|
Ленская |
33,3 |
40,0 |
26,7 |
|
Красноборская |
13,4 |
53,3 |
33,3 |
|
Лешуконская |
20,0 |
26,7 |
53,3 |
|
Холмогорская |
0,0 |
46,7 |
53,3 |
|
Онежская |
63,6 |
9,1 |
27,3 |
Распределение Picea abies, P. obovata, и P. x fennica в исследуемых выборках отражено в табл. 2.
В результате подавляющее большинство шишек, собранных на территории Вельского района, имеет признаки Picea x fennica (73,3 %). Число шишек с признаками Picea abies наблюдалось почти в 10 раз меньше – 6,67 %. Данный регион, по работам Правдина (1975) [2] и Боброва (1978) [7], находится в центре зоны интрогрессивной гибридизации, это объясняет большой процент гибридных особей в выборке.
В выборке Шенкурского района были выделены две группы: P. abies и P. x fennica. Образцов ели сибирской в данной выборке обнаружено не было. Большую часть выборки составляют шишки ели гибридной (73,3 %). Образцов ели европейской в Шенкурском районе в 2 раза меньше – 26,7 %. Отсутствие ели сибирской в выборке Шенкурского района может быть теоретически обосновано интрогрессивной гибридизацией, а также особенностью отбора проб. Иначе говоря, в обхват территории, где проводился отбор проб, не попали особи Picea obovata. Однако часть гибридных образцов шишек имеют форму семенных чешуй, близкую к P. obovata.
В результате изучения видового разнообразия в Котласском районе выделены группы образцов с признаками всех трёх групп (Picea abies, P. obovata и P. х fennica). Больше всего в данной выборке присутствовали шишки с признаками ели гибридной – 46,7 %, в два раза меньше было выявлено шишек с признаками ели европейской – 20 %, оставшиеся 33,3 % пришлись на экземпляры с признаками ели сибирской. Образцы, которые нами были идентифицированы как гибридные, имели форму семенных чешуй, близкую к Picea obovata, но с вытянутым зубчатым краем.
В выборке Ленского района преобладает ель с признаками Picea obovate (40 %). Ярко выраженные признаки Picea abies имели 33,3 % шишек. Число гибридных форм было немногим меньше – 26,7 %. Образцы шишек, которые были отнесены к группе Picea x fennica, имели форму семенных чешуй, близкую к Picea obovate.
Красноборские образцы, как и в выборке Ленского района, в половине случаев имели признаки Picea obovata – 53,3 %. Шишек с признаками Picea x fennica выявлено 33,3 %. Так как по территории данного района проходит граница зоны интрогрессивной гибридизации и с востока, согласно историческим сводкам, двигалась ель сибирская, большой процент образцов, по морфологическим признакам близких к ели сибирской, в выборке вполне вероятен. Гибридная форма шишек в данной выборке по морфологическим признакам также близка к ели сибирской.
По результатам исследований, на долю образцов с признаками Picea abies в Лешуконском районе приходится 20 %, на долю Picea obovate – 26,7 %. Процент особей с признаками как ели сибирской (в большей степени), так и европейской, которые составили группу Picea x fennica в данной выборке – 53,3 %.
В выборке Холмогорского района не выявлено образцов с признаками ели европейской. Больше половины образцов были идентифицированы как P. x fennica – 53,3 %, так как край семенной чешуи был зубчатый, а размер этих шишек, по данным определителей, соизмерим с размерами шишек ели сибирской, процент которой в выборке составил 46,7 %.
После изучения шишек выборки из Онежского района на предмет видовой принадлежности оказалось, что почти 64 % имеют ярко выраженные морфологические признаки Р. abies. В то время как доля ели сибирской составила 9 %. Процент гибридных особей составил 27,3 %. Онежский район расположен на западе от Северной Двины, которая является условной границей соприкосновения ели европейской и сибирской, в связи с этим вполне вероятно большее число особей ели европейской на данной территории.
В целом по полученным данным, почти половина изученных нами шишек имеют признаки Picea x fennica. Так, в четырех выборках доля гибридных форм больше половины, а в остальных составляет около 1/3. В трех выборках высокую долю имеют образцы Picea obovate, в среднем на них приходится 30 %. Женские шишки с признаками Picea abies доминируют только в одной выборке, а в остальных занимают менее 1/3. На долю этого вида приходится 21 % всех изученных образцов шишек (рис. 2).
Рис. 2. Общее распределение исследованных образцов по группам Picea
Для проведения статистического анализа мы воспользовались прикладной компьютерной программой для статистической обработки данных SPSS Statistics. Полученные показатели рассматривали и анализировали в отдельности для каждого вида по средним данным морфометрических признаков (табл. 3).
Таблица 3
Сравнительный анализ диагностических признаков по морфометрическим параметрам
|
Признак |
Picea abies (L.) H. Karst. |
Picea obovata Ledeb. |
Picea x fennica (Regel) Kom. |
|
Длина шишек, см |
8,973 ± 0,569 |
7,220 ± 0,232 |
8,08 ± 0,185 |
|
Ширина шишек, см |
4,000 ± 0,131 |
3,387 ± 0,132 |
2,91 ± 0,643 |
|
Количество семенных чешуй, шт. |
108,2 ± 7,008 |
111,3 ± 2,909 |
127,3 ± 4,160 |
|
Длина семенной чешуи, мм |
18,13 ± 0,232 |
16,33 ± 0,284 |
17,05 ± 0,158 |
|
Ширина семенной чешуи, мм |
14,95 ± 0,136 |
14,08 ± 0,181 |
14,11 ± 0,198 |
По результатам измерений морфологических показателей шишек, отнесённых к разным видам рода Picea согласно табл. 1, было установлено, что образцы Picea x fennica отличаются от Picea abies и Picea obovate по всем исследуемым параметрам. Средняя длина шишек, семенных чешуй и ширина семенных чешуи изученных образцов составляют 8,08 см, 17,05 мм и 14,11 мм соответственно и представляют собой средние значения между соответствующим показателями Picea abies и Picea obovate. Ширина шишек составляет 2,9 см – минимальное значение, а количество семенных чешуй (127,3 шт.) – наибольшее значение для сравниваемых показателей. Полученные показатели согласуются с литературными данными по морфометрическим параметрам шишек различных видов рода Picea, представленными в табл. 1.
Заключение
Распределение условных групп видов в исследуемых выборках было не однородное. В каждой выборке обнаружены шишки с признаками ели гибридной. Наибольший процент образцов, которые имели признаки, близкие к Picea obovata, наблюдается в выборках с юго-востока области (Ленский, Красноборский районы). С продвижением на северо-запад доля Picea obovata в выборках заметно снижается, но возрастает участие Picea abies. В Онежском районе зафиксировано максимальное число образцов с признаками Picea abies – 62,6 %. Результаты нашей работы в целом подтверждают мнения различных исследователей о распространении Picea abies, Picea obovata и Picea x fennica на Северо-Западе России [6; 7; 10].