Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,775

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РОДА PICEA НА ТЕРРИТОРИИ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Торбик Д.Н. 1 Власова М.М. 2 Амосова И.Б. 2
1 Филиал ФБУ «Рослесозащита» – «ЦЗЛ Архангельской области»
2 Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова
Цель исследования – изучение вопроса видового разнообразия рода Picea на территории Архангельской области. В статье проведен сравнительный анализ макроконстробилов (женских шишек) ели, собранных в 8 районах Архангельской области, на предмет их видовой принадлежности. Основные признаки, идентифицирующие Picea abies, Picea obovata и Picea x fennica, определены в результате анализа доступных литературных источников. Растительный материал (шишки) отбирался в разных районах области в ельниках зеленомошного типа, как наиболее распространённого типа леса исследуемой территории. Проанализированы морфометрические параметры шишки (соотношение длины и ширины), форма семенных чешуй, их размеры и количество. Для проведения статистического анализа использовалась прикладная компьютерная программа для обработки данных SPSS Statistics. Результаты исследования показали, что распределение условных групп видов в исследуемых выборках не однородное. В каждой выборке обнаружены шишки с признаками ели гибридной. Наибольший процент Picea x fennica зафиксирован в Вельском, Шенкурском, Котласском и Лешуконском районах. Наибольший процент образцов, которые имели признаки, близкие к Picea obovata, наблюдается в выборках с юго-востока области (Ленский, Красноборский районы). С продвижением на северо-запад доля Picea obovata в выборках заметно снижается, но возрастает участие Picea abies. Так, в Шенкурском районе не обнаружено шишек видовой группы obovata, а участие Picea abies в формировании выборки составило 26,7 %. В Онежском районе нами зафиксировано максимальное число образцов с признаками Picea abies – 62,6 %. Полученные данные не противоречат имеющимся в литературе данным.
видовое разнообразие
ель
интрогрессивная гибридизация
Picea x fennica
Picea obovata
Picea abies
1. Лесной план Архангельской области, 2018. [Электронный ресурс]. URL: https://portal.dvinaland.ru/upload/iblock/36f/Lesnoj %20plan %20Arhangelskoj %20oblasti %202019-2028.pdf (дата обращения: 28.11.2020).
2. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
3. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо-западе России // Экология. 2010. № 5. С. 336–343.
4. Егоров А.А., Бурцев Д.С., Орлова Л.В., Николаева М.А. Продуктивность видов и внутривидовых таксонов Picea abies, P. fennica, P. obovata в географических культурах на Северо-Западе России // Уч. записки Петрозаводского гос. ун-та. 2011. Т. 121. № 8. С. 59–64.
5. Ильинов А.А., Раевский Б.В., Рудковская О.А., Топчиева Л.В. Сравнительная оценка фенотипического и генетического разнообразия северотаежных малонарушенных популяций ели финской (Picea×fennica) // Тр. Карельского науч. центра РАН. 2011. Т. 1. С. 37–47.
6. Тарханов С.Н. Популяционная изменчивость ели финской по форме семенных чешуй на севере Архангельской области // Лесоведение. 2019. № 3. С. 208–2014.
7. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 64 с.
8. The Plant List (2013). Version 1.1. Published on the Internet; http://www.theplantlist.org/ (англ.), 2013. [Electronic resource]. URL: http://www.theplantlist.org/ (date of access: 21.11.2020).
9. Флора северо-востока европейской части СССР. Т. I Семейства Polypodiaceae – Gramineae / Под. ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1974. 275 с.
10. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М., 2002. 528 c.
11. Орлова Л.В., Егоров А.А. К систематике и географическому распространению ели финской (Picea fennica (Regel) Kom., Pinaceae) // Новости систематики высших растений. СПб.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН. 2010. Т. 42. С. 5–23.
12. Синицын Е.М. Определитель голосеменных древесных растений: учебное пособие. СПб.: Лань, 2019. 184 c.
13. Попов П.П. Соотношение показателей длины шишек и формы семенных чешуй в популяциях Piceae abies и P. obovata (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2012. Т. 97. № 6. С. 729–734.

Вопрос видового разнообразия рода Picea привлекает внимание исследователей уже давно. До сих пор ученые не пришли к единому мнению в вопросе самостоятельности Picea x fennica (Regel) Kom как вида. Изучение рода Picea в зоне интрогрессивной гибридизации на всех уровнях видового разнообразия поможет дать четкую картину о процессах, происходящих внутри популяций, и спрогнозировать дальнейшие пути их развития.

Лесистость Архангельской области без учёта безлесных арктических островов Белого моря, Северного Ледовитого океана и Новой Земли составляет 72,3 %. На долю хвойных насаждений приходится 76,1 % лесного фонда, из которых более 64,8 % – ель [1].

Таксономическое положение рода Picea в Архангельской области до конца не определено. С XIX века считалось, что частью границы ареалов P. abies (L.) Karst. и P. obovata Ledeb. является Северная Двина. Позже было отмечено, что по обе стороны Северной Двины широко распространены гибридные популяции указанных видов ели [2; 3]. На сегодняшний день большинство ученых [4–6] придерживается теории интрогрессивной гибридизации, предложенной Бобровым Е.Г. (1978) [7], согласно которой Архангельская область является территорией, где происходит процесс гибридизации между P. abies и P. obovata, поэтому подавляющее большинство особей являются гибридными формами.

Цель наших исследований – изучение вопроса видового разнообразия рода Picea на территории Архангельской области.

Материалы и методы исследования

При помощи сайта Plant List.com [8] изучены списки утвержденных на настоящий момент названий видов рода Picea. Выявлены основные виды елей на территории России и Архангельской области [9; 10]. Для поиска идентификационных признаков видов рода Picea был проведен анализ различных определителей растений и работ по теме исследования [11–13].

Изучение растительного материала произведено c использованием общепринятых в ботанике методик на 8 выборках женских шишек из разных районов Архангельской области (по 4 выборки с каждой стороны р. Северная Двина) (рис. 1).

torb1.tif

Рис. 1. Точки сбора образцов шишек рода Picea на территории Архангельской области (1 – Шенкурский р-н; 2 – Лешуконский р-н; 3 – Красноборский р-н; 4 – Ленский р-н; 5 – Вельский р-н; 6 – Котласский р-н; 7 – Онежский р-н; 8 – Холмогорский р-н)

Для каждой шишки по основным морфологическим признакам определяли видовую принадлежность, измеряли длину и ширину, подсчитывали число семенных чешуй, фиксировали размеры с пяти чешуек из средней части макроконстробила, обращая внимание на форму нижнего края.

Результаты исследования и их обсуждение

Собранные образцы изучались на предмет видовой принадлежности согласно табл. 1. Все образцы в 8 выборках были условно разделены на три группы:

1 – Picea abies, сюда попали образцы шишек с ярко выраженными признаками Picea abies;

2 – Picea obovata, к этой группе отнесли те шишки, которые имеют признаки, близкие, по данным определителей, к Picea obovata;

3 – Picea x fennica, в этой группе оказались те образцы, видовую принадлежность которых было сложно определить, так как они имеют признаки как P. abies, так и P. obovata.

Таблица 1

Сравнительный анализ диагностических и морфометрических признаков видов рода Picea

Признак

Picea abies (L.) H. Karst.

Picea obovata Ledeb.

Picea x fennica (Regel) Kom.

Диагностические признаки генеративных структур – литературные данные

Макрокон-стробилы

Молодые шишки на концах двухлетних побегов удлиненно-цилиндрические, ярко-красные, позднее становятся зелеными, а перед созреванием буреют. Зрелые – висячие 10–16 см длиной и 3–4 см шириной, чешуи их обратнояйцевидные, выпуклые, по краю волнистые или выгрызено-зубчатые [9; 10]

Молодые шишки, одиночные, овально-цилиндрические, 13–20 мм. Зрелые шишки бурые, продолговато-яйцевидные или яйцевидно-цилиндрические, висячие, длиной 5–8 см, чешуи их 11–15 мм длиной и шириной, почти почковидные, с широко-клиновидным основанием и полого-закругленным, почти цельнокрайним верхним краем, по внутренней свободной от семян поверхности усажены короткими волосками [9]

Шишки длиной 6–10 см, шириной 3,5–4,5 см, обратно-яйцевидно-цилиндрические или обратнояйцевидные, с варьирующей формой основания шишки. Семенные чешуи 13–23 мм длиной и 13–22 мм шириной, обратнояйцевидные или широко-обратнояйцевидные. Кроющие чешуи 4,8–8 мм длиной, шириной 1,77–3 мм, треугольные, ромбические или широколанцетные с опушенными чешуями верхушечных почек [11]

Семена

Семена яйцевидные, острые, тёмно-бурые, 4 мм длиной, крыло их жёлто-красное, в 3 раза длиннее их [9]

Семена 4 мм длиной, косо-обратнояйцевидные. Крыло 1–1.5 см длиной, 4–5 мм шириной [9]

Семена мельче, чем у Р. abies, и дают медленно растущие, но очень выносливые сеянцы [7; 11]

Таблица 2

Распределение Picea abies, P.obovata и P. x fennica в исследуемых выборках

Выборка/Вид

Количество шишек, %

Picea abies

Picea obovate

Picea x fennica

Вельская

6,67

13,3

73,3

Шенкурская

26,7

0,0

73,3

Котласская

20,0

33,3

46,7

Ленская

33,3

40,0

26,7

Красноборская

13,4

53,3

33,3

Лешуконская

20,0

26,7

53,3

Холмогорская

0,0

46,7

53,3

Онежская

63,6

9,1

27,3

Распределение Picea abies, P. obovata, и P. x fennica в исследуемых выборках отражено в табл. 2.

В результате подавляющее большинство шишек, собранных на территории Вельского района, имеет признаки Picea x fennica (73,3 %). Число шишек с признаками Picea abies наблюдалось почти в 10 раз меньше – 6,67 %. Данный регион, по работам Правдина (1975) [2] и Боброва (1978) [7], находится в центре зоны интрогрессивной гибридизации, это объясняет большой процент гибридных особей в выборке.

В выборке Шенкурского района были выделены две группы: P. abies и P. x fennica. Образцов ели сибирской в данной выборке обнаружено не было. Большую часть выборки составляют шишки ели гибридной (73,3 %). Образцов ели европейской в Шенкурском районе в 2 раза меньше – 26,7 %. Отсутствие ели сибирской в выборке Шенкурского района может быть теоретически обосновано интрогрессивной гибридизацией, а также особенностью отбора проб. Иначе говоря, в обхват территории, где проводился отбор проб, не попали особи Picea obovata. Однако часть гибридных образцов шишек имеют форму семенных чешуй, близкую к P. obovata.

В результате изучения видового разнообразия в Котласском районе выделены группы образцов с признаками всех трёх групп (Picea abies, P. obovata и P. х fennica). Больше всего в данной выборке присутствовали шишки с признаками ели гибридной – 46,7 %, в два раза меньше было выявлено шишек с признаками ели европейской – 20 %, оставшиеся 33,3 % пришлись на экземпляры с признаками ели сибирской. Образцы, которые нами были идентифицированы как гибридные, имели форму семенных чешуй, близкую к Picea obovata, но с вытянутым зубчатым краем.

В выборке Ленского района преобладает ель с признаками Picea obovate (40 %). Ярко выраженные признаки Picea abies имели 33,3 % шишек. Число гибридных форм было немногим меньше – 26,7 %. Образцы шишек, которые были отнесены к группе Picea x fennica, имели форму семенных чешуй, близкую к Picea obovate.

Красноборские образцы, как и в выборке Ленского района, в половине случаев имели признаки Picea obovata – 53,3 %. Шишек с признаками Picea x fennica выявлено 33,3 %. Так как по территории данного района проходит граница зоны интрогрессивной гибридизации и с востока, согласно историческим сводкам, двигалась ель сибирская, большой процент образцов, по морфологическим признакам близких к ели сибирской, в выборке вполне вероятен. Гибридная форма шишек в данной выборке по морфологическим признакам также близка к ели сибирской.

По результатам исследований, на долю образцов с признаками Picea abies в Лешуконском районе приходится 20 %, на долю Picea obovate – 26,7 %. Процент особей с признаками как ели сибирской (в большей степени), так и европейской, которые составили группу Picea x fennica в данной выборке – 53,3 %.

В выборке Холмогорского района не выявлено образцов с признаками ели европейской. Больше половины образцов были идентифицированы как P. x fennica – 53,3 %, так как край семенной чешуи был зубчатый, а размер этих шишек, по данным определителей, соизмерим с размерами шишек ели сибирской, процент которой в выборке составил 46,7 %.

После изучения шишек выборки из Онежского района на предмет видовой принадлежности оказалось, что почти 64 % имеют ярко выраженные морфологические признаки Р. abies. В то время как доля ели сибирской составила 9 %. Процент гибридных особей составил 27,3 %. Онежский район расположен на западе от Северной Двины, которая является условной границей соприкосновения ели европейской и сибирской, в связи с этим вполне вероятно большее число особей ели европейской на данной территории.

В целом по полученным данным, почти половина изученных нами шишек имеют признаки Picea x fennica. Так, в четырех выборках доля гибридных форм больше половины, а в остальных составляет около 1/3. В трех выборках высокую долю имеют образцы Picea obovate, в среднем на них приходится 30 %. Женские шишки с признаками Picea abies доминируют только в одной выборке, а в остальных занимают менее 1/3. На долю этого вида приходится 21 % всех изученных образцов шишек (рис. 2).

torb2.tif

Рис. 2. Общее распределение исследованных образцов по группам Picea

Для проведения статистического анализа мы воспользовались прикладной компьютерной программой для статистической обработки данных SPSS Statistics. Полученные показатели рассматривали и анализировали в отдельности для каждого вида по средним данным морфометрических признаков (табл. 3).

Таблица 3

Сравнительный анализ диагностических признаков по морфометрическим параметрам

Признак

Picea abies (L.) H. Karst.

Picea obovata Ledeb.

Picea x fennica (Regel) Kom.

Длина шишек, см

8,973 ± 0,569

7,220 ± 0,232

8,08 ± 0,185

Ширина шишек, см

4,000 ± 0,131

3,387 ± 0,132

2,91 ± 0,643

Количество семенных чешуй, шт.

108,2 ± 7,008

111,3 ± 2,909

127,3 ± 4,160

Длина семенной чешуи, мм

18,13 ± 0,232

16,33 ± 0,284

17,05 ± 0,158

Ширина семенной чешуи, мм

14,95 ± 0,136

14,08 ± 0,181

14,11 ± 0,198

По результатам измерений морфологических показателей шишек, отнесённых к разным видам рода Picea согласно табл. 1, было установлено, что образцы Picea x fennica отличаются от Picea abies и Picea obovate по всем исследуемым параметрам. Средняя длина шишек, семенных чешуй и ширина семенных чешуи изученных образцов составляют 8,08 см, 17,05 мм и 14,11 мм соответственно и представляют собой средние значения между соответствующим показателями Picea abies и Picea obovate. Ширина шишек составляет 2,9 см – минимальное значение, а количество семенных чешуй (127,3 шт.) – наибольшее значение для сравниваемых показателей. Полученные показатели согласуются с литературными данными по морфометрическим параметрам шишек различных видов рода Picea, представленными в табл. 1.

Заключение

Распределение условных групп видов в исследуемых выборках было не однородное. В каждой выборке обнаружены шишки с признаками ели гибридной. Наибольший процент образцов, которые имели признаки, близкие к Picea obovata, наблюдается в выборках с юго-востока области (Ленский, Красноборский районы). С продвижением на северо-запад доля Picea obovata в выборках заметно снижается, но возрастает участие Picea abies. В Онежском районе зафиксировано максимальное число образцов с признаками Picea abies – 62,6 %. Результаты нашей работы в целом подтверждают мнения различных исследователей о распространении Picea abies, Picea obovata и Picea x fennica на Северо-Западе России [6; 7; 10].


Библиографическая ссылка

Торбик Д.Н., Власова М.М., Амосова И.Б. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РОДА PICEA НА ТЕРРИТОРИИ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ // Успехи современного естествознания. – 2020. – № 12. – С. 49-54;
URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37536 (дата обращения: 15.07.2024).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1,674