Пшеница – наиважнейшая зерновая культура, дающая около 30 % производства зерна и обеспечивающая продовольствием половину населения Земли. Ее повсеместная распространенность объясняется разнообразным использованием зерна высокого качества. В первую очередь оно идет на изготовление муки, из которой практически повсеместно производят многие продукты питания, в том числе хлеб. Зерно, его отходы при уборке (мякина, солома), а также отруби отправляются на корм домашних животных. Из соломы изготавливают бумагу, передвижные стенки, циновки, предметы домашнего обихода. Площадь посевов пшеницы занимает самую большую территорию среди всех сельскохозяйственных культур. Именно поэтому так остро стоит вопрос урожайности и защиты данной культуры от различных болезней, которые при обширном распространении могут погубить все посевы. Рассмотрим основные болезни озимой пшеницы и способы защиты от них. Болезни, поражающие озимую пшеницу, делятся на четыре категории: вирусные, грибные, бактериальные, нематодные [1].
Разнообразие почвенно-климатических условий Азербайджанской Республики требует создания сортов пшеницы с высокой адаптивностью, что является одной из важных задач селекционеров. Принимая во внимание широкое распространение болезней листьев пшеницы в Азербайджане, актуальность изучения развития этих болезней и причиняемого ими ущерба, в образцах мягкой пшеницы были проведены исследования по изучению болезни желтой ржавчины [2]. Экономически эффективными мерами повышения продуктивности является создание селекционным путем более урожайных, устойчивых к болезням, а также с высокими показателями качества зерна новых сортов пшеницы. При поражении растений жёлтой ржавчиной осенью и оптимальной перезимовке можно ожидать интенсивного развития патогена при возобновлении весенней вегетации растений и 100 % потери урожая [3]. Одним из важнейших условий создания более продуктивных сортов является борьба с болезнями. Одной из болезней, снижающих урожайность, является желтая ржавчина (Puccinia striiformis f. sp. tritici). Наиболее благоприятными условиями для распространения ранней весной болезни на пшеничных полях являются температура 10–15 °C и высокая влажность. Это самое раннее замечаемое заболевание пшеницы. Несмотря на то, что заболевание встречается на стебле и в зерне, наиболее распространенным местом его появления являются листья. Последовательно на верхней поверхности листьев образуются пустулы. Внутри этих пустул в виде точек, расположенных одним рядом или рядами, образуются весенние споры. Эти пустулы бывают оранжевого или желтого цвета. Миллионы весенних спор, образующихся из этих пустул ранней весной, разносятся ветром. При создании подходящих условий они, заражая молодые ростки пшеницы, становятся причиной образования там новых пустул. Одним из важных условий, при которых уредоспоры вызывают заболевание, является дождь или высокая влажность. Поздней весной из этих пустул и уредоспоровых отложений образуются телиоспоры. Желтая ржавчина является одним из важнейших факторов, влияющих как на урожайность, так и на качество зерна.
По последним наблюдениям установлено, что посевы пшеницы поражаются болезнями ржавчины в разных соотношениях [4]. Жёлтая ржавчина пшеницы – самая вредоносная болезнь пшеницы в стране.
Присутствие болезни почти во всех регионах, где выращивается пшеница, появление новых видов в результате мутации и способность этих новых видов заражать ранее устойчивые сорта, эпидемический потенциал и тот факт, что инокулят может распространяться на большие площади и снижать как урожайность, так и качество, показывает опасность жёлтой ржавчины.
Существенное изменение генетического состава популяции патогена за период 1995–2011 гг. может быть связано с рядом причин. В первую очередь произошла смена сортового состава озимой пшеницы, увеличение генетического разнообразия и активное внедрение в регионе возделывания мозаики сортов. Влияние на генетику популяции гриба оказывают изменение климата в регионе, занос инфекции с сопредельных территорий и мутации клонов по вирулентности [5]. Химические методы борьбы с болезнями экономически невыгодны, наносят вред окружающей среде и становятся причиной биологического дисбаланса, поэтому нужно создавать новые устойчивые сорта или переносить гены устойчивости в высокоурожайные сорта. С экономической точки зрения самый выгодный и влиятельный метод борьбы с болезнями – это развитие и создание устойчивых сортов. В конце ХХ в. болезнь желтая ржавчина начала стремительно распространяться во всех зерновых регионах Азербайджана. Н.И. Вавиловым было установлено, что единственно правильным методом борьбы с желтой ржавчиной является создание путем селекции новых устойчивых сортов [6].
Основная цель исследования – оценка влияния болезни желтой ржавчины на элементы продуктивности генотипов мягкой пшеницы в экологической среде Азербайджана, статистический анализ показателей и выбор генотипов для обеспечения устойчивости в будущем.
Материалы и методы исследования
В исследовании использовались 90 генотипов мягкой пшеницы Азербайджанского происхождения. Изучались признаки урожайности, связанные с генотипом и степень заражения жёлтой ржавчиной.
Проводилось изучение КПС (количество продуктивных стеблей), ДЦ (длина цветоноса), ККГК (количество колосьев в главном колосе), МГК (масса главного колоса), КЗГК (количество зерен в главном колосе), МЗГК (масса зерен в главном колосе), МЗОР (масса зерна на одном растении), МТЗ (масса 1000 зерен) [7] и СЗЖР (степень заражения желтой ржавчиной). Каждое из этих оцениваний проводилось на случайно выбранных из выборки пяти растениях, и тем самым вычислялась средняя оценка. Первый учет болезней проводили в момент появления первых признаков болезни, последующие – до фазы молочно-восковой спелости зерна с интервалом 7–10 дней (не менее трех учетов). Параметрами оценки сортов на устойчивость к ржавчинам были степень поражения растений – в процентах по шкале Cobb [1].
0 – иммунный: заболевание не наблюда- ется;
R – устойчивый: вместо пустул на листьях появляются явно заметные некротические пятна;
MR – средней стойкости: на листьях наблюдаются мелкие пустулы, окруженные зоной хлороза;
MS – средней чувствительности: пустулы мелкие;
S – чувствительный: пустулы крупные.
Статистический анализ был выполнен с помощью статистической компьютерной программы PAST [8].
Результаты исследования и их обсуждение
Полевыми и статистическими методами проводился комплексный анализ стрессового влияния болезни желтой ржавчины на элементы урожайности генотипов мягкой пшеницы азербайджанского происхождения.
В зависимости от природно-климатических условий этого заболевания желтая ржавчина начинает развиваться осенью и ранней весной, т.е. в период начала вегетации. Патоген проявляется на листьях, влагалищах листьев, иногда в стволе и колосовых чешуях. Болезнь желтой ржавчины, покрывая поверхность листа, отрицательно влияет на процесс фотосинтеза, угрожает колосьям, зерна не наливаются и масса их снижается. В ходе исследования инфекция желтой ржавчины оценивалась как 0-100S (табл. 1).
Таблица 1
Заражение генотипов мягкой пшеницы
№ п/п |
Генотип |
Разновидность |
Место сбора |
СЗЖР |
1 |
YBRFS014K-5 |
Graecum |
Апшерон |
20MR |
2 |
YBRFS014K-12 |
Milturum |
Апшерон |
20S |
3 |
YBRFS014K-13 |
Milturum |
Апшерон |
30MR |
4 |
YBRFS014K-14 |
Milturum |
Апшерон |
5R |
5 |
YBRFS014K-15 |
Milturum |
Апшерон |
20S |
6 |
YBRFS014K-16 |
Milturum |
Апшерон |
100S |
7 |
YBRFS014K-19 |
Milturum |
Апшерон |
80MS |
8 |
YBRFS014K-20 |
Milturum |
Апшерон |
90S |
9 |
YBRFS014K-21 |
Milturum |
Апшерон |
40S |
10 |
YBRFS014K-24 |
Milturum |
Апшерон |
20MR |
11 |
YBRFS014K-25 |
Erythrospermum |
Апшерон |
90S |
12 |
YBRFS014K-26 |
Erythrospermum |
Апшерон |
20S |
13 |
YBRFS014K-29 |
Erythrospermum |
Апшерон |
5R |
14 |
YBRFS014K-33 |
Erythrospermum |
Апшерон |
50S |
15 |
YBRFS014K-36 |
Ferruginum |
Апшерон |
30S |
16 |
YBRFS014K-37 |
Ferruginum |
Апшерон |
40S |
17 |
YBRFS014K-40 |
Ferruginum |
Апшерон |
30MR |
18 |
YBRFS014K-45 |
Ferruginum |
Апшерон |
90S |
19 |
YBRFS014K-48 |
Sub.Ferruginum |
Апшерон |
40MS |
20 |
YBRFS014K-49 |
Sub. Ferruginum |
Апшерон |
100S |
Продолжение табл. 1 |
||||
№ п/п |
Генотип |
Разновидность |
Место сбора |
СЗЖР |
21 |
YBRFS014K-50 |
Lutescens |
Апшерон |
20MR |
22 |
YBRFS014K-55 |
Lutescens |
Апшерон |
0 |
23 |
YBRFS014K-58 |
Lutescens |
Апшерон |
20S |
24 |
YBRFS014K-59 |
Lutescens |
Апшерон |
30S |
25 |
YBRFS014K-60 |
Lutescens |
Апшерон |
0 |
26 |
YBRFS014K-68 |
Erythroleucon |
Апшерон |
10R |
27 |
YBRFS014K-80 |
Alborubrum |
Апшерон |
50MR |
28 |
YBRFS014K-84 |
Alborubrum |
Апшерон |
20S |
29 |
YBRFS014K-88 |
Alborubrum |
Апшерон |
30MR |
30 |
YBRFS014K-90 |
Barbarossa |
Апшерон |
60MS |
31 |
YBRFS014K-93 |
Barbarossa |
Апшерон |
30MS |
32 |
YBRFS014K-107 |
Albidium |
Апшерон |
30MR |
33 |
YBRFS014K-112 |
Albidium |
Апшерон |
60S |
34 |
YBRFS014K-116 |
Albidium |
Апшерон |
40S |
35 |
YBRFS014K-118 |
Hostianum |
Апшерон |
40S |
36 |
YBRFS014K-120 |
Hostianum |
Апшерон |
40S |
37 |
YBRFS014K-122 |
Hostianum |
Апшерон |
60S |
38 |
YBRFS014K-127 |
Hostianum |
Апшерон |
60MR |
39 |
YBRFS014K-131 |
Velutinum |
Апшерон |
30MS |
40 |
YBRFS014K-133 |
Velutinum |
Апшерон |
10MS |
41 |
YBRFS014K-134 |
Velutinum |
Апшерон |
30MR |
42 |
YBRFS014K-148 |
Leucospermum |
Апшерон |
30S |
43 |
YBRFS014K-17 |
Milturum |
Апшерон |
50S |
44 |
6167 |
Lutescens |
Татар |
10MS |
45 |
6264 |
Lutescens |
Шеки |
20MR |
46 |
6278 |
Lutescens |
Апшерон |
50S |
47 |
6279 |
Ferrugineum |
Апшерон |
80MS |
48 |
6280 |
Lutescens |
Апшерон |
30MR |
49 |
6290 |
Erythrospermum |
Апшерон |
60MR |
50 |
6300 |
Lutescens |
Апшерон |
30S |
51 |
6920 |
Graecum |
Самух |
40S |
52 |
6927 |
Graecum |
Масаллы |
80MS |
53 |
6928 |
Graecum |
Газах |
10S |
54 |
6930 |
Milturum |
Ханкенди |
20S |
55 |
6931 |
Milturum |
Апшерон |
0 |
56 |
6932 |
Milturum |
Шемахы |
10R |
57 |
7246 |
Graecum |
Нахичевань |
80S |
58 |
7247 |
Milturum |
Масаллы |
20MR |
59 |
7248 |
Milturum |
Шабран |
10MR |
60 |
7249 |
Milturum |
Апшерон |
40S |
61 |
7250 |
Milturum |
Апшерон |
40MS |
62 |
7252 |
Milturum |
Апшерон |
10MR |
63 |
7253 |
Milturum |
Нахичевань |
60MR |
64 |
7254 |
Erythrospermum |
Шемахы |
0 |
65 |
7255 |
Erythrospermum |
Геранбой |
10MR |
66 |
7256 |
Erythrospermum |
Шеки |
20MR |
67 |
7319 |
Meridionale |
Нахичевань |
30MR |
68 |
7320 |
Meridionale |
Лерик |
60MR |
69 |
7321 |
Barbarossa |
Апшерон |
20MR |
70 |
7323 |
Barbarossa |
Нахичевань |
50S |
Окончание табл. 1 |
||||
№ п/п |
Генотип |
Разновидность |
Место сбора |
СЗЖР |
71 |
8738 |
Velutinum |
Апшерон |
20MS |
72 |
9526 |
Erythrospermum |
Гараязи |
0 |
73 |
9528 |
Erythrospermum |
Барда |
0 |
74 |
9530 |
Erythrospermum |
Шеки |
0 |
75 |
9531 |
Erythrospermum |
Шеки |
5R |
76 |
9533 |
Erythrospermum |
Огуз |
60MR |
77 |
9542 |
Lutescens |
Гобустан |
30S |
78 |
Карабах |
Erythrospermum |
Апшерон |
20MR |
79 |
Зардаби |
Graecum |
Апшерон |
0 |
80 |
Безостая-1 |
Lutescens |
Апшерон |
20S |
81 |
Мирбашир 128 |
Erythrospermum |
Апшерон |
60MR |
82 |
Азери |
Lutescens |
Апшерон |
30MS |
83 |
Зирве 85 |
Erythrospermum |
Апшерон |
80MR |
84 |
Азаметли 85 |
Graecum |
Апшерон |
20S |
85 |
Шафаг |
Graecum |
Апшерон |
10MR |
86 |
Угур |
Lutescens |
Апшерон |
30S |
87 |
Муров 2 |
Lutescens |
Апшерон |
10MR |
88 |
Гызыл бугда |
Ferrugineum |
Апшерон |
40MS |
89 |
Лаягатли 80 |
Erythrospermum |
Апшерон |
5R |
90 |
Баба 75 |
Lutescens |
Апшерон |
0 |
Таблица 2
Некоторые статистические показатели симптомов
КПС |
ДЦ |
ДК |
ККГК |
МГК |
КЗГК |
МЗГК |
МЗОР |
МТЗ |
|
Средний |
4,2 |
32,2 |
10,6 |
16,4 |
2,2 |
38,5 |
1,6 |
5,6 |
42,5 |
Минимум |
3,0 |
17,9 |
6,3 |
12,0 |
1,1 |
22,0 |
0,6 |
1,5 |
29,5 |
Максимум |
6,0 |
48,2 |
16,9 |
22,0 |
4,2 |
65,0 |
3,2 |
13,5 |
54,5 |
Диапазон |
3,0 |
30,3 |
10,6 |
10,0 |
3,1 |
43,0 |
2,6 |
12,0 |
25,0 |
Один из элементов урожайности КПС, средний показатель которого менялся между 3 и 6 единицами, в среднем был зарегистрирован как 4 единицы. В исследовании было зарегистрировано 9 иммунных генотипов с КПС 4–5. Несмотря на то, что длина цветоноса не является элементом урожайности, это признак, который напрямую влияет на продуктивность, так как в этой части происходит процесс фотосинтеза. Пространство вариации генотипов по этому признаку составило 17,9–48,2 см. Генотип с кодом 9526 имел самый высокий показатель, что также указывает на иммунную реакцию к желтой ржавчине. Признак длины главного колоса между генотипами составил 6,3–16,9 см (табл. 2).
Средний показатель этого признака был 10,6 см. Генотип под номером 9526, у которого показатель по этому признаку намного выше среднего, показал иммунную реакцию, не заражаясь желтой ржавчиной. Генотип YBRFS014K-14, имеющий наивысший показатель, также был оценен как устойчивый генотип, у которого уровень заражения желтой ржавчиной равнялся 5R.
Признак массы основного колоса также является одним из основных показателей, влияющих на продуктивность, и показатели этого признака между генотипами колеблются от 1,1 до 4,2 г и в среднем составляют 2,2 г. Генотип мягкой пшеницы под номером 7254, признаком МГК 3,3 см, не проявлял симптомов желтой ржавчины и был оценен как иммунный. Среднее количество зерен в главном колосе, влияющем на урожайность, колебалось от 22 до 65, а средняя количество их составило 39 зерен. Имеются генотипы, у которых по этому признаку был самый высокий показатель. Уровень заражения генотипа под номером 7254, относящийся к разновидности Milturum, составил 5R и оценивался как устойчивый. Показатель массы зерна в главном колосе был в пределах 0,6–3,2 г, со средним показателем 1,6 г. Сорт Лаягатли 80, относящийся к разновидности var. ps. Erythrospermum, с показателем МЗГК, равным 2,2 г, имел степень поражаемости, равную 5R, и был выделен как устойчивый образец. Средняя масса зерен на одном растении составила 5,6 г, при имеющихся показателях от 1,5 до 13,5 г. Генотипы со значениями, значительно превышающими средние показатели по этому признаку, также показали разную степень устойчивости к желтой ржавчине.
Генотип под номером 7248 с показателем МЗОР 11,7 г, принадлежащий к роду Milturum, был оценен как среднеустойчивый генотип со степенью заражения, равной 10MR. Показатель массы 1000 зерен, который является одним из основных элементов урожайности, колебался от 29,5 до 54,5 г при средней оценке 42,5 г. Свидетельством больших потерь от болезни являются показатели количества зерен в колосе, массы 1000 зерен, массы зерен в колосе и биомассы [9]. По признаку МЗОР самый высокий показатель был у сорта Золотая пшеница, относящегося к разновидности Ferrugineum, у которой степень поражаемости желтой ржавчиной был 40МS и которая была оценена как чувствительный сорт. Генотип YBRFS014K-14, относящийся к разновидности Milturum по этому признаку имеет показатель равный 49,3 г и степень поражаемости 5R, и он был оценен как устойчивый сорт. При благоприятных условиях для развития гриба эта болезнь приводит к значительной потере урожая пшеницы.
Резюмируя вышеизложенное, можно сказать, что по степени заражения желтой ржавчиной 9 генотипов были оценены как иммунные «0», 6 генотипов – устойчивые «R», 28 генотипов – среднеустойчивые «MR», 13 генотипов – среднечувствительные «MS» и 34 генотипа – чувствительные «S».
Корреляционный анализ был проведен между двумя показателями. Корреляционный анализ, при оценке генотипов, может дать ценную информацию о самых значимых свойствах [10–12]. Определяя признаки, показывающие значительную степень корреляции по одному признаку, можно заранее прогнозировать другой признак, и это может облегчить выбор подходящих генотипов. То, что исследованные генотипы относятся к разным разновидностям, показывает их различную степень поражаемости. В результате статистического корреляционного анализа наблюдалось, что существует значительная корреляционная зависимость между видовым разнообразием и уровнем заражения. Таким образом, был получен коэффициент r = 0,847 корреляция Пирсона между видовым разнообразием и уровнем зараженности в корреляционной зависимости, проведенной с помощью программы PAST. Использование этой зависимости в будущем для получения новых устойчивых сортов и форм облегчит селекционный процесс отбора.
Кластерный анализ основан на индексе евклидова расстояния метода UPGMA пакета статистических программ PAST. Поскольку изученные нами генотипы были сгруппированы в 6 основных кластеров в соответствии с указанными характеристиками, дендрограмма будет разделена на 6 кластеров и проанализирована соответствующим образом (рисунок).
Дендрограмма на основе индекса евклидова расстояния генотипов мягкой пшеницы
В первом кластере дендрограммы сгруппировано 13 генотипов, 11 образцов из которых находились в подкластере 1A, а 2 образца – в подкластере 1Б. В подкластере A сгруппированы генотипы разновидностей Alborubrum (3), Albidium (3), Barbarossa (4) и сорт Безостая-1. В подкластере Б имеют место 2 генотипа, разновидности Aestivum. Во втором кластере дендрограммы сгруппирован 21 генотип, объединяющий в себе 4 разновидности. Этот кластер разделен на два подкластера. Подкластер A содержит 12 генотипов, из которых 4 относятся к разновидностям Hostianum, 1 – к Leucospermum и 7 – к Greacum. В подкластере Б были собраны образцы 3 видов генотипа Erythrospermum и 6 видов генотипа Ferrugineum. В третий кластер были сгруппированы 12 генотипов, 1 из которых относится к разновидности Greacum и 11 – к разновидности Erythrospermum. Четвертый кластер разделен на два подкластера A и Б.
В подкластере A генотипы были сгруппированы по разновидностям 1 Greacum, 11 Lutescens, 8 Milturum, а в подкластере Б – 2 Meridionale, 3 Sp.Erythrospermum и 11 Mitlurum.
Пятый кластер дендрограммы содержал 3 генотипа, каждый из которых был генотипом разновидности Lutescens. Шестой кластер состоял из 5 генотипов, из которых 2 образца были сорта Sub.Ferruginum и 3 образца сорта Velutinum.
В результате исследования были выявлены самые устойчивые генотипы, а также разновидности мягкой пшеницы, высокоустойчивые к желтой ржавчине.
Выводы
Исследования проводились на 90 генотипах мягкой пшеницы азербайджанского происхождения, изучались элементы урожайности, проводилась оценка устойчивости к желтой ржавчине и были сделаны следующие выводы:
1. По степени устойчивости к желтой ржавчине отобраны 9 иммунных генотипов.
2. Между разновидностями и степенью поражаемости желтой ржавчиной коэффициент корреляции Пирсона составил r = 0.847, в дальнейшем при создании новых устойчивых к болезни сортов и форм мягкой пшеницы, используя эту зависимость, можно облегчить процесс отбора.
3. Среди разновидностей мягкой пшеницы самым устойчивым был вид Lutescens.
4. Сгруппированные в кластеры и субкластеры генотипы в большинстве случаев относились к одним и тем же разновидностям.