Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

В России в 2019 г. посевные площади пшеницы яровой составляли 12 268 тыс. га [1]. В Омской области посевы пшеницы в 2020 г. занимали свыше 1300 тыс. га, что составило около 70 % от посева зерновых культур, однако большинство высеваемых сортов поражались ржавчинными заболеваниями.

Проведенный в 1970-х гг. учет распространения возбудителя бурой ржавчины пшеницы показал, что в этот период массовое проявление заболевания в Омской области наблюдалось 1–3 раза в десятилетие. В дальнейшем наметилась устойчивая тенденция проявления заболевания, что привело в 1990-х гг. к умеренному и сильному развитию патогена, а с 2001 г. заболевание регистрируется ежегодно. Эпифитотии болезни наблюдались в 2005, 2007, 2008, 2013–2015, 2018 и 2019 гг. Исследования показали, что на юге Западной Сибири сильное развитие ржавчины (поражение сортов до 70 % до 100 %) происходило в 12 из 15 сезонов, т.е. частота вспышек болезни существенно возросла [2].

При массовом проявлении и распространении листостебельных заболеваний недобор зерна пшеницы может составлять 40 % и более при отрицательном влиянии на качество получаемой продукции [3, 4].

Известно, что проявление и эпифитотии грибковых заболеваний на растениях-хозяевах обусловливаются сочетанием ряда факторов, в том числе высокой долей восприимчивых сортов в посевах и возделыванием на значительных площадях генетически однородных по устойчивости к возбудителям заболеваний и погодным условиям сортов.

Цель исследования – уточнить наличие в районированных и перспективных сортах пшеницы селекции ФГБНУ «Омский АНЦ» эффективного гена устойчивости к бурой ржавчине Lr 26 с использованием тест-клонов патогена и показать влияние генотипа растения-хозяина и погодных условий на популяцию возбудителя заболевания.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования служили устойчивые к бурой ржавчине сорта мягкой яровой пшеницы селекции ФГБНУ «Омский АНЦ», включенные в Государственный реестр РФ и допущенные к выращиванию в Омской области, и сорта, находящиеся на Государственном сортоиспытании РФ (ГСИ). Из группы среднеранних сортов изучались: Семеновна (включен в Госреестр Республики Казахстан) и Тарская юбилейная; из среднеспелых: Омская 38, Омская 44, Сигма, Омская 45, Омская крепость и из среднепоздних: Омская 37, Мелодия, Уралосибирская, Уралосибирская 2, Омская 42, Памяти Суслякова. В перечисленных сортах исходя из их родословных возможно присутствие гена устойчивости к бурой ржавчине Lr 26.

Для анализа сортов на наличие гена устойчивости Lr26 были использованы тест-клоны бурой ржавчины, различающиеся по поражению изогенной линии Lr26, и размноженная природная популяция возбудителя заболевания. Тест-клоны были выделены при мониторинге природной популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Омской области на наборе изогенных линий сорта Thatcher с генами устойчивости: Lr 1, 2а, 2b, 2с, 3а, 3bg, 3ka, 9, 10, 11, 14, 15, 16,17, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 28, 29, 36, 38, 45, 47 по методике отсеченных листьев в светокультуре с использованием раствора бензимидазола [5]. Размножали тест-клоны и популяцию гриба на универсально восприимчивом сорте Саратовская 29, он же – индикатор восприимчивости, а индикатор устойчивости – изогенная линия Th Lr 26.

Инокулюм собирали в динамике в течение вегетационного периода на восприимчивых сортах: Памяти Азиева, Омская 36, Омская 28 и иных, а с 2012 г. при проявлении заболевания – и на сортах с геном устойчивости Lr 26: Мелодия, Уралосибирская и Сигма.

Тип реакции растения-хозяина на внедрение патогена определяли по международной шкале, где 0, 1, 2 – устойчивость (R), 3, 4 – восприимчивость (S), Х – гетерогенность.

Анализ природной популяции бурой ржавчины и оценка устойчивости сортов в ювенильной фазе проводились с использованием камеры искусственного климата Биотрон-8 при температуре 19–20 °С и 16-часовом освещении с интенсивностью 10 тыс. люкс.

Исследования проводились в течение 12 лет начиная с 2009 г. За эти годы наблюдались резкие колебания температуры, а площадь посева яровой мягкой пшеницы под сортами с геном Lr 26 увеличилась практически в 8 раз.

Математико-статистическая обработ- ка полученных данных осуществлялась с использованием пакета программ STATISTICA 10.0.

Результаты исследования и их обсуждение

В Государственный реестр РФ по Западносибирскому региону на 2021 г. внесено 103 сорта яровой мягкой пшеницы, из них в Омской области допущено к выращиванию 42 сорта, из которых около 60 % созданы в ФГБНУ «Омский АНЦ» [6, 7]. Большинство выращиваемых в области сортов проявляют восприимчивость к бурой ржавчине, не поражаются или задерживают развитие патогена 11 сортов, устойчивость которых обусловлена генами Lr 9, Lr 26 или комбинацией генов Lr19 + 26 (табл. 1).

В Омской области к 2007 г. площадь посева генетически однородных по устойчивости к бурой ржавчине сортов, включенных в ГР РФ: Терция, Соната, Тулеевская и Дуэт – достигла 164 тыс. га, что способствовало появлению в популяции гриба патотипа рр9, вирулентного к гену резистентности растения-хозяина Lr 9, и привело к потере устойчивости сортов с этим геном в Омской и Челябинской областях в 2007 г. [8]. Многолетние исследования челябинской популяции также указывают на высокие темпы изменчивости патогена в регионе [9].

На замену и в дополнение к сортам с геном устойчивости Lr 9 в Омской области начали возделываться сорта Омская 37 (2009 г.) и Омская 38 (2010 г.), имеющие в своих геномах не только пшенично-ржаную 1RS.1BL, но и пшенично-пырейную транслокацию 7DL–7Ai. Эти сорта характеризуются наличием комплекса генов устойчивости к бурой ржавчине Lr19 + Lr26, а также проявляют устойчивость к наиболее вредоносной и агрессивной расе стеблевой ржавчины Ug99 [10].

В 2012 г. включен в Госреестр РФ и допущен для выращивания в Омской области сорт Уралосибирская, а в 2014 г. – сорт Мелодия с геном устойчивости к бурой ржавчине Lr26. Сорта Сигма и Уралосибирская 2 включены в Госреестр РФ в 2016 и 2019 гг. соответственно. Эти сорта созданы в результате скрещивания аллоплазматических линий мягкой пшеницы, несущих цитоплазму Hordeum vulgare с линией Com 37 (CIMMYT), источником пшенично-ржаной транслокации 1RS.1BL с комплексом генов (Lr26/Sr31/Yr9/ Pm8). Они характеризуются наличием гена резистентности к бурой ржавчине Lr26, устойчивостью к стрессам, высокой урожайностью и хорошим качеством зерна.

Наличие в сортах генов расоспецифической устойчивости можно определять гибридологическим анализом, молекулярным маркированием и с помощью метода фитопатологического тестирования. Наиболее доступный и быстрый метод определения наличия Lr-генов устойчивости у растения-хозяина – тест-метод, основанный на использовании патотипов гриба, различающихся по генам вирулентности [11].

Анализ российских сортов мягкой пшеницы, выращиваемых в Омской области, по наличию генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, проведенный Е.И. Гультяевой с помощью фитопатологического и молекулярного скрининга, показал, что в основном они защищены генами Lr9 и Lr19. В сорте Дуэт (Lr9), а в сортах Омская 37 и Омская 38 присутствует комбинация генов Lr19 и Lr26 [12].

С целью подтверждения наличия гена резистентности Lr26 в сортах ФГБНУ «Омский АНЦ» к бурой ржавчине было использовано два биотипа, различающихся по поражению изогенной линии Lr26. Эти биотипы были отобраны при мониторинге спорообразцов природной популяции бурой ржавчины пшеницы на наборе изогенных линий. Формула вирулентности биотипа № 1: R 9, 19,26, 28, 29, 45, 47/ S 1, 2а, 2b, 2с, 3а, 3bg, 3ka, 10, 11, 14, 15, 16,17, 18, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 36, 38, а биотипа № 2: R 9, 19, 28, 29, 45, 47, остальные линии поразились (S). Применение этих биотипов позволило выявить сорта, в генотипе которых присутствует ген Lr 26 (табл. 2).

Значительное увеличение площади посева под сортами с геном устойчивости Lr 26, начиная с 50 тыс. га в 2013 г. до 400 тыс. га в 2018 г., способствовало накоплению и размножению патотипов патогена рр26 (рисунок).

Представленные на графике данные показывают, что в 2009 и 2010 гг. процент вирулентных биотипов рр26 не превышал 25 %, а максимальная площадь сортов с геном Lr26 составляла 12,7 тыс. га. В последующие годы площадь под сортами с этим геном увеличивалась, однако число вирулентных биотипов рр26 в среднем возросло лишь на 5 % и составило 30 % от популяции патогена. Возможно, это было обусловлено тем, что в эти годы на площади свыше 300 тыс. га выращивались сорта, устойчивость которых к бурой ржавчине обеспечивал ген Lr 9, но они отличались восприимчивостью к стеблевой ржавчине (Дуэт, Соната, Терция и др.). Начиная с 2015 г. площадь их посева в области резко уменьшилась из-за массового распространения стеблевой ржавчины на пшенице [13]. Площадь под сортами, устойчивость которых к бурой ржавчине контролируется геном Lr 26 (Мелодия, Уралосибирская, Сигма и др.) или комплексом генов Lr 19 + Lr 26 (Омская 38, Омская 37 и др.), задерживающих развитие стеблевой ржавчины, существенно увеличилась и к 2020 г. составила 413,8 тыс. га. Это привело к увеличению до 80 % частоты патотипов, вирулентных к Lr 26.

Таким образом, с увеличением площади посева под сортами, в генотипе которых имеется ген Lr 26, увеличивается и процент патотипов, вирулентных к этому гену. Эта сопряженность подтверждается высоким значением коэффициента корреляции (r = 0,65). Также установлено, что в зависимости от погодных условий года наблюдается вариабельность патотипов рр26 в структуре популяций во время развития патогена бурой ржавчины (III декада июля – II декада августа). Расчет коэффициента корреляции показал, что с повышением температуры в период массового развития заболевания (I и II декады августа) увеличивается и процент патотипов рр26 в популяции патогена (r = 0,63). Корреляции значимы на уровне p < 0,05.

Заключение

По результатам фитопатологической оценки сортов, включенных в Госреестр РФ и допущенных для выращивания в Омской области, с использованием тест-клонов выявлены сорта, устойчивость которых обусловлена наличием отдельных эффективных генов резистентности или их комплексом как к природной популяции бурой ржавчины, так и к отдельным патотипам.

Расширение посевных площадей под сортами с однотипной генетической основой по устойчивости привело к элиминации части патотипов из популяции и изменению ее состава.

Повышение температуры в период массового развития заболевания также способствовало изменению в составе популяции бурой ржавчины пшеницы в сторону увеличения процента патотипов рр26.

Для стабилизации фитопатологической обстановки в регионе необходимо ограничить распространение сортов, устойчивость которых детерминирована геном Lr 26, и создавать сорта с другими эффективными генами резистентности, а также комплексом генов.