Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,780

ВЛИЯНИЕ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ С ГЕНОМ LR 26 НА ВИРУЛЕНТНОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Мешкова Л.В. 1 Россеева Л.П. 1 Шмакова О.А. 1 Белан И.А. 1
1 ФГБНУ «Омский аграрный научный центр»
Бурая ржавчина – одно из распространенных аэрогенных заболеваний, паразитирующих на мягкой яровой пшенице – основной зерновой культуре Омской области. В работе показана роль сортов яровой мягкой пшеницы, устойчивость которых к возбудителю бурой ржавчины детерминирована геном Lr 26. Отмечено влияние площади посева этих сортов и погодных условий на вирулентность патогена. В исследования были вовлечены сорта селекции ФГБНУ «Омский АНЦ», устойчивые к бурой ржавчине, с геном Lr26: Мелодия, Уралосибирская, Сигма, Уралосибирская 2 и Омская 42, включенные в Госреестр РФ, и переданные на ГСИ: Тарская юбилейная, Семеновна, Омская крепость, Омская 45 и Памяти Суслякова. Анализ проводился с использованием тест-клона патогена рр26, выделенного при мониторинге природной популяции возбудителя заболевания Омской области на серии изогенных линий сорта Тетчер. Использование тест-клона подтвердило наличие гена Lr 26 в районированных сортах. Установлено, что ген Lr 26 также присутствует в перспективных сортах Тарская юбилейная, Омская крепость и Памяти Суслякова. Сорта Семеновна и Омская 45 проявляют резистентность к бурой ржавчине не только к патотипу рр26, но и к природной популяции патогена, что предполагает присутствие в них других генов устойчивости. Резкое увеличение площади посева под сортами с геном устойчивости Lr 26, начиная с 50 тыс. га в 2013 г. до 400 тыс. га в 2018 г., способствовало размножению и накоплению патотипов рр26 в популяции. Эта сопряженность подтверждается высоким и достоверным значением коэффициента корреляции (r = 0,65), также установлена тесная положительная связь (r = 0,59) между температурой и увеличением патотипов рр26 в популяции патогена.
пшеница
сорт
патоген
популяция
устойчивость
корреляция
1. Посевная компания 2020/21 в РФ по областям [Электронный ресурс]. URL: https://zerno.ru/node/11379 (дата обращения: 7.09.2021).
2. Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В., Гультяева Е.И., Митрофанова О.П., Лапочкина И.Ф. Тенденция преодоления устойчивости к бурой ржавчине интрогрессивных линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch. // Вавилов­ский журнал генетики и селекции. 2018. № 22(5). С. 560–567. DOI: 10.18699/VJ18.395.
3. Санин С.С. Эпифитотии болезней зерновых культур: теория и практика. Избранные труды // ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии (ВНИИФ). 2012. С. 446–458.
4. Лубнин А.Н. Селекция яровой мягкой пшеницы в Сибири. Новосибирск, 2006. 311 с.
5. Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. СПб., 2006. 80 с.
6. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. М., 2021. С. 11–19. [Электронный ресурс]. URL: https://gossortrf.ru/gossreestr/ (дата обращения: 25.09.2021).
7. 7.Рекомендации по возделыванию сельскохозяйственных культур и результаты сортоиспытания в Омской области за 2020 год. Омск, 2020. 72 с.
8. Мешкова Л.В., Россеева Л.П. Тенденция увеличения вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы к эффективным генам устойчивости в Омской области // Современные средства, методы и технологии защиты растений: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Новосибирск: НАГУ, СибНИИЗХим, 2008. С. 149–153.
9. Гультяева Е.И., Шрейдер Е.Р., Шайдаюк Е.Л., Бондаренко Н.П. Мониторинг вирулентности и фенотипического состава популяции Puccinia triticina на Южном Урале в 2018 году // Вестник защиты растений. 2019. № 2 (100). С. 28–33.
10. Белан И.А., Россеева Л.П., Россеев В.М., Бадаева Е.Д., Зеленский Ю.И., Блохина Н.П., Шепелев С.С., Першина Л.А. Изучение хозяйственно-ценных и адаптивных признаков у линий сорта яровой мягкой пшеницы Омская 37, несущих транслокации 1RS.1BL и 7DL– 7Ai // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. № 1. С.178–186.
11. Коваленко Е.Д., Коломиец Т.М., Киселева М.И., Жемчужина А.И., Смирнова Л.А., Щербик А.А. Методы оценки и отбора исходного материала при создании сортов пшеницы устойчивых к бурой ржавчине. Методические рекомендации ВНИИФ. М., 2012. 93 с.
12. Гультяева Е.И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 2. С. 29–32.
13. Россеева Л.П., Белан И.А., Мешкова Л.В., Блохина Н.П., Ложникова Л.Ф., Осадчая Т.С., Трубачеева Н.В., Першина Л.А. Селекция на устойчивость к стеблевой ржавчине яровой мягкой пшеницы в Западной Сибири // Вестник АГАУ. 2017. № 7. С. 5–12.

В России в 2019 г. посевные площади пшеницы яровой составляли 12 268 тыс. га [1]. В Омской области посевы пшеницы в 2020 г. занимали свыше 1300 тыс. га, что составило около 70 % от посева зерновых культур, однако большинство высеваемых сортов поражались ржавчинными заболеваниями.

Проведенный в 1970-х гг. учет распространения возбудителя бурой ржавчины пшеницы показал, что в этот период массовое проявление заболевания в Омской области наблюдалось 1–3 раза в десятилетие. В дальнейшем наметилась устойчивая тенденция проявления заболевания, что привело в 1990-х гг. к умеренному и сильному развитию патогена, а с 2001 г. заболевание регистрируется ежегодно. Эпифитотии болезни наблюдались в 2005, 2007, 2008, 2013–2015, 2018 и 2019 гг. Исследования показали, что на юге Западной Сибири сильное развитие ржавчины (поражение сортов до 70 % до 100 %) происходило в 12 из 15 сезонов, т.е. частота вспышек болезни существенно возросла [2].

При массовом проявлении и распространении листостебельных заболеваний недобор зерна пшеницы может составлять 40 % и более при отрицательном влиянии на качество получаемой продукции [3, 4].

Известно, что проявление и эпифитотии грибковых заболеваний на растениях-хозяевах обусловливаются сочетанием ряда факторов, в том числе высокой долей восприимчивых сортов в посевах и возделыванием на значительных площадях генетически однородных по устойчивости к возбудителям заболеваний и погодным условиям сортов.

Цель исследования – уточнить наличие в районированных и перспективных сортах пшеницы селекции ФГБНУ «Омский АНЦ» эффективного гена устойчивости к бурой ржавчине Lr 26 с использованием тест-клонов патогена и показать влияние генотипа растения-хозяина и погодных условий на популяцию возбудителя заболевания.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования служили устойчивые к бурой ржавчине сорта мягкой яровой пшеницы селекции ФГБНУ «Омский АНЦ», включенные в Государственный реестр РФ и допущенные к выращиванию в Омской области, и сорта, находящиеся на Государственном сортоиспытании РФ (ГСИ). Из группы среднеранних сортов изучались: Семеновна (включен в Госреестр Республики Казахстан) и Тарская юбилейная; из среднеспелых: Омская 38, Омская 44, Сигма, Омская 45, Омская крепость и из среднепоздних: Омская 37, Мелодия, Уралосибирская, Уралосибирская 2, Омская 42, Памяти Суслякова. В перечисленных сортах исходя из их родословных возможно присутствие гена устойчивости к бурой ржавчине Lr 26.

Для анализа сортов на наличие гена устойчивости Lr26 были использованы тест-клоны бурой ржавчины, различающиеся по поражению изогенной линии Lr26, и размноженная природная популяция возбудителя заболевания. Тест-клоны были выделены при мониторинге природной популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Омской области на наборе изогенных линий сорта Thatcher с генами устойчивости: Lr 1, 2а, 2b, 2с, 3а, 3bg, 3ka, 9, 10, 11, 14, 15, 16,17, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 28, 29, 36, 38, 45, 47 по методике отсеченных листьев в светокультуре с использованием раствора бензимидазола [5]. Размножали тест-клоны и популяцию гриба на универсально восприимчивом сорте Саратовская 29, он же – индикатор восприимчивости, а индикатор устойчивости – изогенная линия Th Lr 26.

Инокулюм собирали в динамике в течение вегетационного периода на восприимчивых сортах: Памяти Азиева, Омская 36, Омская 28 и иных, а с 2012 г. при проявлении заболевания – и на сортах с геном устойчивости Lr 26: Мелодия, Уралосибирская и Сигма.

Тип реакции растения-хозяина на внедрение патогена определяли по международной шкале, где 0, 1, 2 – устойчивость (R), 3, 4 – восприимчивость (S), Х – гетерогенность.

Анализ природной популяции бурой ржавчины и оценка устойчивости сортов в ювенильной фазе проводились с использованием камеры искусственного климата Биотрон-8 при температуре 19–20 °С и 16-часовом освещении с интенсивностью 10 тыс. люкс.

Исследования проводились в течение 12 лет начиная с 2009 г. За эти годы наблюдались резкие колебания температуры, а площадь посева яровой мягкой пшеницы под сортами с геном Lr 26 увеличилась практически в 8 раз.

Математико-статистическая обработ- ка полученных данных осуществлялась с использованием пакета программ STATISTICA 10.0.

Результаты исследования и их обсуждение

В Государственный реестр РФ по Западносибирскому региону на 2021 г. внесено 103 сорта яровой мягкой пшеницы, из них в Омской области допущено к выращиванию 42 сорта, из которых около 60 % созданы в ФГБНУ «Омский АНЦ» [6, 7]. Большинство выращиваемых в области сортов проявляют восприимчивость к бурой ржавчине, не поражаются или задерживают развитие патогена 11 сортов, устойчивость которых обусловлена генами Lr 9, Lr 26 или комбинацией генов Lr19 + 26 (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика сортов мягкой яровой пшеницы по генам устойчивости к возбудителю бурой ржавчины

Сорт

Год включения в ГР РФ

Оригинатор

Lr

гены

Омская 37

2009

ФГБНУ «Омский АНЦ»

19 + 26

Омская 38

2010

-//-

19 + 26

Мелодия

2014

-//-

26

Омская 42

2019

-//-

26

Омская 44

2021

-//-

19 + 26

Сигма

2016

ФГБНУ «Омский АНЦ», ФИЦ ИЦиГ СО РАН

26

Уралосибирская

2012

ФГБНУ «Омский АНЦ»,

ООО Агрокомплекс «Кургансемена»

26

Уралосибирская 2

2019

ФГБНУ «Омский АНЦ»,

ООО Агрокомплекс «Кургансемена»,

ФИЦ ИЦиГ СО РАН

26

Элемент 22

2017

ФГБОУ ВО Омский ГАУ, ООО «АПК Титан»

26

ОмГАУ 100

2020

ФГБОУ ВО Омский ГАУ, ООО «Суперэлита»

26 + 10

Дуэт

2003

ФГБНУ ЧелНИИСХ, ФГБОУ ВО Омский ГАУ

9

В Омской области к 2007 г. площадь посева генетически однородных по устойчивости к бурой ржавчине сортов, включенных в ГР РФ: Терция, Соната, Тулеевская и Дуэт – достигла 164 тыс. га, что способствовало появлению в популяции гриба патотипа рр9, вирулентного к гену резистентности растения-хозяина Lr 9, и привело к потере устойчивости сортов с этим геном в Омской и Челябинской областях в 2007 г. [8]. Многолетние исследования челябинской популяции также указывают на высокие темпы изменчивости патогена в регионе [9].

На замену и в дополнение к сортам с геном устойчивости Lr 9 в Омской области начали возделываться сорта Омская 37 (2009 г.) и Омская 38 (2010 г.), имеющие в своих геномах не только пшенично-ржаную 1RS.1BL, но и пшенично-пырейную транслокацию 7DL–7Ai. Эти сорта характеризуются наличием комплекса генов устойчивости к бурой ржавчине Lr19 + Lr26, а также проявляют устойчивость к наиболее вредоносной и агрессивной расе стеблевой ржавчины Ug99 [10].

В 2012 г. включен в Госреестр РФ и допущен для выращивания в Омской области сорт Уралосибирская, а в 2014 г. – сорт Мелодия с геном устойчивости к бурой ржавчине Lr26. Сорта Сигма и Уралосибирская 2 включены в Госреестр РФ в 2016 и 2019 гг. соответственно. Эти сорта созданы в результате скрещивания аллоплазматических линий мягкой пшеницы, несущих цитоплазму Hordeum vulgare с линией Com 37 (CIMMYT), источником пшенично-ржаной транслокации 1RS.1BL с комплексом генов (Lr26/Sr31/Yr9/ Pm8). Они характеризуются наличием гена резистентности к бурой ржавчине Lr26, устойчивостью к стрессам, высокой урожайностью и хорошим качеством зерна.

Наличие в сортах генов расоспецифической устойчивости можно определять гибридологическим анализом, молекулярным маркированием и с помощью метода фитопатологического тестирования. Наиболее доступный и быстрый метод определения наличия Lr-генов устойчивости у растения-хозяина – тест-метод, основанный на использовании патотипов гриба, различающихся по генам вирулентности [11].

Анализ российских сортов мягкой пшеницы, выращиваемых в Омской области, по наличию генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, проведенный Е.И. Гультяевой с помощью фитопатологического и молекулярного скрининга, показал, что в основном они защищены генами Lr9 и Lr19. В сорте Дуэт (Lr9), а в сортах Омская 37 и Омская 38 присутствует комбинация генов Lr19 и Lr26 [12].

С целью подтверждения наличия гена резистентности Lr26 в сортах ФГБНУ «Омский АНЦ» к бурой ржавчине было использовано два биотипа, различающихся по поражению изогенной линии Lr26. Эти биотипы были отобраны при мониторинге спорообразцов природной популяции бурой ржавчины пшеницы на наборе изогенных линий. Формула вирулентности биотипа № 1: R 9, 19,26, 28, 29, 45, 47/ S 1, 2а, 2b, 2с, 3а, 3bg, 3ka, 10, 11, 14, 15, 16,17, 18, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 36, 38, а биотипа № 2: R 9, 19, 28, 29, 45, 47, остальные линии поразились (S). Применение этих биотипов позволило выявить сорта, в генотипе которых присутствует ген Lr 26 (табл. 2).

Таблица 2

Оценка перспективных для Омской области сортов мягкой яровой пшеницы по специфической устойчивости к ржавчине (интактные растения), 2021 г.

п/п

Сорт

Наличие генов устойчивости

Поражение бурой ржавчиной

Популяция

Патотип

Р 26*

Патотип

рр 26*

Среднеранние сорта

1

Тарская юбилейная**

1,10,26

S

R

S

2

Семеновна

Lr 26 +

R

R

R

Среднеспелые сорта

3

Омская 38

Lr 19, Lr 26

R

R

R

4

Сигма

Lr 26

S

R

S

5

Омская 44

Lr 26

S

R

S

6

Омская крепость**

Lr 26

S

R

S

7

Омская 45**

Lr 19,Lr 26

R

R

R

Среднепоздние сорта

8

Мелодия

Lr 26

S

R

S

9

Омская 42

Lr 26

S

R

S

10

Уралосибирская

Lr 26

S

R

S

11

Уралосибирская 2

Lr 26

S

R

S

12

Памяти Суслякова**

Lr 26

S

R

S

St S***

Саратовская 29

S

S

S

St R***

Изогенная линия Lr26

Lr26

S

R

S

* Патотип Р26, в отличие от патотипа рр26, не поражает изогенную линию с геном Lr 26.

** Сорта находятся на ГСИ РФ.

*** Стандарт восприимчивости (S) и устойчивости (R).

Как видно из табл. 2, независимо от группы спелости устойчивость большинства сортов, включенных в Госреестр РФ, и резистентность перспективных сортов Тарская юбилейная, Омская крепость и Памяти Суслякова обусловлены широко распространенным геном Lr 26. Сорта Семеновна и Омская 45 проявляют резистентность к бурой ржавчине не только к патотипу рр26, но и к природной популяции патогена, аналогично сортам Омская 37 и Омская 38, что предполагает в них присутствие других высокоэффективных генов устойчивости или комбинации Lr 26 с другими генами.

Выращивание большого количества сортов, устойчивость которых базируется на использовании одного гена устойчивости, и увеличение посевных площадей под ними приводят к изменениям в структуре популяции возбудителя заболевания. Мониторинг вирулентности природной популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы за период 2009–2020 гг. показал резкие изменения в структуре популяции патогена, особенно за последние 2 года (2019 г. и 2020 г.). Так, до 2018 г. процент патотипов рр26 в среднем практически был в 2 раза меньше (табл. 3).

Таблица 3

Динамика патотипа рр26 в природной популяции бурой ржавчины Омской области, %

клонов

Год

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

2019

2020

Всего

391

283

195

254

322

362

337

289

232

241

204

111

рр26, %

15,9

24,4

33,9

34,6

39,1

33,2

43,0

36,0

33,2

32,4

69,6

85,6

Значительное увеличение площади посева под сортами с геном устойчивости Lr 26, начиная с 50 тыс. га в 2013 г. до 400 тыс. га в 2018 г., способствовало накоплению и размножению патотипов патогена рр26 (рисунок).

missing image file

Динамика патотипа возбудителя бурой ржавчины пшеницы рр26 и площадь посева сортов с геном устойчивости Lr 26

Представленные на графике данные показывают, что в 2009 и 2010 гг. процент вирулентных биотипов рр26 не превышал 25 %, а максимальная площадь сортов с геном Lr26 составляла 12,7 тыс. га. В последующие годы площадь под сортами с этим геном увеличивалась, однако число вирулентных биотипов рр26 в среднем возросло лишь на 5 % и составило 30 % от популяции патогена. Возможно, это было обусловлено тем, что в эти годы на площади свыше 300 тыс. га выращивались сорта, устойчивость которых к бурой ржавчине обеспечивал ген Lr 9, но они отличались восприимчивостью к стеблевой ржавчине (Дуэт, Соната, Терция и др.). Начиная с 2015 г. площадь их посева в области резко уменьшилась из-за массового распространения стеблевой ржавчины на пшенице [13]. Площадь под сортами, устойчивость которых к бурой ржавчине контролируется геном Lr 26 (Мелодия, Уралосибирская, Сигма и др.) или комплексом генов Lr 19 + Lr 26 (Омская 38, Омская 37 и др.), задерживающих развитие стеблевой ржавчины, существенно увеличилась и к 2020 г. составила 413,8 тыс. га. Это привело к увеличению до 80 % частоты патотипов, вирулентных к Lr 26.

Таким образом, с увеличением площади посева под сортами, в генотипе которых имеется ген Lr 26, увеличивается и процент патотипов, вирулентных к этому гену. Эта сопряженность подтверждается высоким значением коэффициента корреляции (r = 0,65). Также установлено, что в зависимости от погодных условий года наблюдается вариабельность патотипов рр26 в структуре популяций во время развития патогена бурой ржавчины (III декада июля – II декада августа). Расчет коэффициента корреляции показал, что с повышением температуры в период массового развития заболевания (I и II декады августа) увеличивается и процент патотипов рр26 в популяции патогена (r = 0,63). Корреляции значимы на уровне p < 0,05.

Заключение

По результатам фитопатологической оценки сортов, включенных в Госреестр РФ и допущенных для выращивания в Омской области, с использованием тест-клонов выявлены сорта, устойчивость которых обусловлена наличием отдельных эффективных генов резистентности или их комплексом как к природной популяции бурой ржавчины, так и к отдельным патотипам.

Расширение посевных площадей под сортами с однотипной генетической основой по устойчивости привело к элиминации части патотипов из популяции и изменению ее состава.

Повышение температуры в период массового развития заболевания также способствовало изменению в составе популяции бурой ржавчины пшеницы в сторону увеличения процента патотипов рр26.

Для стабилизации фитопатологической обстановки в регионе необходимо ограничить распространение сортов, устойчивость которых детерминирована геном Lr 26, и создавать сорта с другими эффективными генами резистентности, а также комплексом генов.


Библиографическая ссылка

Мешкова Л.В., Россеева Л.П., Шмакова О.А., Белан И.А. ВЛИЯНИЕ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ С ГЕНОМ LR 26 НА ВИРУЛЕНТНОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ // Успехи современного естествознания. – 2021. – № 10. – С. 20-25;
URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37693 (дата обращения: 28.11.2022).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074