Scientific journal
Advances in current natural sciences
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,775

PERMEABILITY OF CELL MEMBRANES AS A WAY TO DETERMINE THE DROUGHT RESISTANCE OF LENTIL SAMPLES

Maslova G.A. 1 Bashinskaya O.S. 1 Larina T.V. 1 Bychkova V.V. 1 Mironov I.V. 2
1 Russian Research Institut for Sorghum and Maize «Rossorgo»
2 Saratov State University of Genetics
The article presents the results of a two-year study to determine the drought resistance of small-seeded and large-seeded (platter) varieties of lentils. The studies were carried out using a conductometer and further calculation of the level of damage to cell membranes. As a result of the work carried out, the degree of damage in 2021 was: from low values of 2 % to significant 19 %; in 2022, the variation changed and amounted to 6.90–15.26 %; the mean value was noted at the level of 10.92 %, the error of the difference between the means, sx = ±0.95, the degree of depression was 8.92. The coefficient of variation is noted at the level of 24.68 % in two-year studies. Samples with high resistance to drought were identified: the Russian variety sample of plate lentil k-2850, small-seeded – k-1850 (Armenia) and k-2365 (Sweden). The structure of the yield of the studied samples and the quality indicators of seeds were analyzed. The largest number of beans per 1 plant, in which the number of seeds from 1 plant showed the highest values, was noted by small-seeded samples: k-1850 (66.48 and 96.17 pcs., respectively), k-1964 (56.90 and 81.40 pcs., respectively); large-seeded: k-3061 (56.80 and 54.40 pieces, respectively). The variation in the values of the characteristic «weight of 1 thousand seeds» of small-seeded lentils was 23.50–32.85 g, plate lentils 52.82–67.50 g. The average protein content in the sample was 30.73 %. The highest indicator was observed in k-1978 – 32.18 %, the smallest – k-2839 – 28.44 %. In the study of plate lentils, the differences were not significant – the average value was 29.16 %. In a comparative assessment of the studied indicators of lentil samples, the degree of damage to cell membranes and quantitative/qualitative indicators, there were no statistically significant relationships. It can be assumed that the analysis included varieties, many of which are not drought-resistant.
lentils
varietal
exosmosis
degree of damage
cell membranes
drought resistance
yield

Большое народнохозяйственное значение в продовольственных целях для выращивания на семена, богатые протеином, представляет чечевица. Расширение ее посевных площадей связано с достойными вкусовыми качествами, а также содержанием в семенах протеина на уровне 27 % [1, 2]. Хотелось бы отметить, что достаточно высокие урожаи культуры отмечены в северной зоне РФ, где благоприятны почвенно-климатические условия. Однако снижение качества семян наблюдается в годы, когда период уборки сопровождается выпадением осадков. В аридных же зонах нашей страны получение высоких урожаев затруднено, необходимо выведение высокопродуктивных адаптированных сортов, устойчивых к различным стрессорам [1–3]. В качестве сравнения рассматривали безлисточковые сорта гороха, указанные в работах Н.Е. Новиковой, где установлено наибольшее понижение продуктивности в Центрально-Черноземном регионе России в годы с жаркой засушливой погодой [3]. А так как для многих областей России достаточно распространенным явлением отмечены неустойчивые водно-тепловые и климатические условия, в селекции чечевицы необходимо выведение засухоустойчивых сортов, энергетические ресурсы которых будут направлены на формирование урожая с высоким количественным и качественным составом белка [1, 4, 5]. В литературных источниках все чаще встречаются данные о влиянии засухи на морфологические, физиологические и биохимические процессы в сельскохозяйственных растениях, засухоустойчивые растения способны изменять длительность фенологических фаз, благодаря разным особенностям строения и физиологии, что указывает на их приспособленность к перенесению периодов с высокими температурами и низким количеством осадков [5–7].

Известно множество способов оценки засухоустойчивости полевых культур [7, 8], в наших работах по определению засухоустойчивых сортообразцов чечевицы служила оценка степени повреждения клеточных мембран, вычисленная при помощи кондуктометра. Данный метод дает представление о стабильности клеточных мембран [9]. Данный метод отражает адаптацию растительного организма к сложившимся условиям исследуемого года, что дает возможность спрогнозировать потенциал растения.

Цель исследования – провести сравнительную оценку результатов выхода электролитов из листьев растений чечевицы и определить образцы с высокой устойчивостью к засухе по низкому уровню повреждения клеточных мембран; при помощи корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей исследуемых сортообразцов выявить взаимосвязи со степенью повреждения клеточных мембран чечевицы.

Материалы и методы исследования

Материалы исследований разделены на две группы – мелкосемянные и крупносемянные образцы чечевицы (фактор А), так как они обладают различной степенью засухоустойчивости: наиболее устойчивые и среднеустойчивые соответственно. В исследования включены сортообразцы мелкосемянной: к-1850 (Армения), к-1894 (Германия), к-1978 (Индия), к-2839 (Канада), к-2872 (США), к-2365 (Швеция), к-1964 (Эфиопия) и крупносемянной (тарелочной) чечевицы: к-1043 (Италия), к-2850 (Россия), к-3061 (Украина). Работа проведена при помощи кондуктометра для получения результатов выхода электролитов из листьев растений чечевицы. При дальнейшем вычислении уровня повреждения клеточных мембран определяли образцы с высокой устойчивостью к засухе [4]. Измерения проводились в 2021 и 2022 гг. (фактор В). При изучении морфометрических признаков использовали международный классификатор СЭВ рода Lens Mill. (1985) с определением следующих показателей: высота растений, высота прикрепления нижнего боба. Анализ элементов урожайности состоял из следующих признаков: количество бобов и семян, массы семян с одного растения и массы 1 тыс. семян.

Анализ биохимического состава зерна проводили в отделе биохимии и биотехнологии ФГБНУ РосНИИСК «Россорго» на инфракрасном анализаторе марки Spectra Star TMXT.

Статистическая обработка экспериментальных данных была выполнена с использованием пакета программ AGROS 2.09 методом дисперсионного анализа. Оценку существенности различий между полученными экспериментальными данными проводили по величине наименьшей существенной разницы (НСР05).

Результаты исследования и их обсуждение

Данные выхода электролитов из листьев растений изучаемых сортообразцов чечевицы в первой партии получены: в 2021 г. от 74,5 (к-1894) до 121,5 µS/cm (к-1043); в 2022 г. – от 53,0 (к-1850) до 90,0 µS/cm (к-2365). Во второй партии листьев (после 3 ч медленного увядания) удельная электропроводность раствора была: 2021 г. – от 81,0 (к-3061) до 98,0 µS/cm (к-1894); 2022 г. – от 54,0 (к-1978) до 105,5 µS/cm (к-2872). После кипячения средний выход электролитов увеличился по сравнению с контролем в 2021 г. в 3,46 раза, в 2022 г. в 5,01 раз, однако в опыте с предварительным увяданием после кипячения величина удельной электропроводности раствора показала увеличение всего в 2,79 (2021 г.) и 3,37 (2022 г.) раза.

По результатам выхода электролитов складывается понимание проницаемости клеточных мембран. При подсчете степени повреждения исследуемых образцов выявлены образцы с высокой устойчивостью (низкая степень повреждения < 10 %) в лабораторных условиях в 2021 г. – к-2872, к-2850, к-1043, к-2839, к-2365, к-1964; в 2022 г. – к-1850, к-2850, к-2365. Необходимо отобразить российский образец чечевицы – к-2850, по результатам двухлетних данных который обладал самой высокой устойчивостью (степень повреждения у него составила всего 5,40 %). Среднее значение отмечено на уровне 10,92 %, ошибка средней, sx = ±0,95, степень депрессии составила 8,92. Коэффициент вариации в результате двухлетних исследований составил 24,68 %, данное значение указывает на высокую изменчивость по исследуемому признаку (табл. 1).

Дисперсионный анализ двухфакторного опыта позволил рассчитать вклад каждого фактора в общую изменчивость: фактор А внес 29,86 %, фактор В – 5,61 %, взаимодействие АВ – 39,90 %, остаток (неучтенные факторы) составили 24,63 %. Анализ позволил выявить значимые различия между сортообразцами по изучаемому признаку: к-1850 от к-2850; к-1894 от к-2850; к-1978 от к-2850, к-2872; к-2850 от к-1850, к-1894, к-1978, к-3061, к-1964; к-2872 от к-1978; не имеют существенных различий: к-1043, к-2839, к-2365. Анализ по годам не выявил значимых различий.

При анализе семенной продуктивности мелкосемянной чечевицы отметили сортообразцы с наибольшим числом бобов на одном растении (табл. 2), в которых число семян с одного растения показало самые высокие значения – к-1850 (66,48 и 96,17 шт. соответственно), к-1964 (56,90 и 81,40 шт. соответственно). У тарелочной чечевицы значения по данному показателю снижены, наиболее высокие зафиксировали у к-3061 (56,80 и 54,40 шт. соответственно).

Таблица 1

Изменение электропроводности раствора с листьями растений чечевицы

Образец (фактор А)

Удельная электропроводность раствора, µS/cm

Степень повреждения

в годы исследования, % (фактор В)

Среднее по фактору (А)

Без кипячения

После кипячения

I

II

I

II

2021

2022

2021

2022

2021

2022

2021

2022

2021

2022

к-1850

80

53

89

65

359

248

238

238

19,16

7,58

13,37bc

к-1894

75

60

98

90

229

310

226

324

16,20

10,33

13,27bc

к-1978

87

57

89

54

329

296

240

172

14,44

14,83

14,63c

к-2839

122

61

92

77

419

459

277

307

6,27

14,97

10,62abc

к-2872

99

54

92

57

367

293

293

184

2,00

13,32

7,66ab

к-2365

83

56

86

67

272

434

259

369

7,83

9,74

8,78abc

к-1964

90

84

85

106

282

317

255

296

9,34

15,26

12,30bc

к-1043

92

60

81

84

334

283

224

258

5,93

13,69

9,81abc

к-2850

96

90

88

103

334

288

255

274

3,90

6,90

5,40a

к-3061

105

63

97

92

287

258

229

252

11,90

14,88

13,39bc

Среднее по фактору В

9,70

12,42

 

Fфакт. (A) – 2,66*, Fфакт. (B) – 4,33, Fфакт. (AB) – 3,42*

НСР05 (A) – 5,33, НСР05 (AB) – 7,80

Примечание: I – первая партия листьев; II – вторая партия листьев (после 3 ч медленного увядания).

Таблица 2

Биометрические и биохимические показатели образцов чечевицы, 2021–2022 гг.

п/п

Образец

Количество бобов на одном растении, шт.

Количество семян на одном растении, шт.

Масса семян с одного растения, г

Масса

1 тыс. семян, г

Протеин, %

мелкосемянная

1

к-1850

66,48e

96,17e

2,46e

27,33b

30,08abc

2

к-1894

38,30b

54,20b

1,60b

31,84de

31,72bc

3

к-1978

49,00c

68,20c

1,62b

23,27a

32,18c

4

к-2839

41,20b

56,70b

1,90cd

32,85e

28,44a

5

к-2872

40,59b

58,58b

1,94d

30,86cde

29,28ab

6

к-2365

32,41a

48,82a

0,95a

23,93a

31,74bc

7

к-1964

56,90d

81,40d

2,03d

23,50a

31,65bc

Среднее значение

46,41

66,30

1,78

27,65

30,73

Ошибка средней, sx

1,05

1,51

0,04

0,73

0,79

Коэффициент вариации, %

25,53

25,59

26,20

15,15

4,74

Fфакт,

126,45*

125,95*

122,09*

33,36*

3,38*

НСР05

3,25

4,66

0,13

2,23

2,44

тарелочная

8

к-1043

35,59a

46,18a

2,20a

52,82a

28,84

9

к-2850

41,00a

45,30a

2,83b

67,50b

28,89

10

к-3061

56,80b

54,40b

3,63c

65,27b

29,74

Среднее значение

44,46

48,63

2,89

61,86

29,16

Ошибка средней, sx

1,41

1,49

0,09

1,97

0,89

Коэффициент вариации, %

24,79

10,32

24,92

12,79

1,74

Fфакт,

60,74*

11,42*

59,58*

16,21*

0,32

НСР05

5,55

5,83

0,36

7,73

Вариация значений признака «масса 1 тыс. семян» мелкосемянной чечевицы составила 23,50–32,85 г, тарелочной чечевицы 52,82–67,50 г. Выявлены значительные различия по изучаемым признакам между вариантами опыта.

Семена сортообразцов чечевицы были исследованы по биохимическому составу. У мелкосемянных образцов выявлены значительные различия, среднее содержание протеина в выборке составило 30,73 %. Наибольший показатель наблюдался у к-1978 – 32,18 %, наименьший – у к-2839 – 28,44 %. Коэффициент вариации составил 4,74 %, что указывает на слабую изменчивость изучаемого признака в выборке. При изучении тарелочной чечевицы различия были несущественными – среднее значение составило 29,16 %. Коэффициент вариации еще ниже, чем у мелкосемянных образцов – 1,74 %.

Результаты двухлетних исследований урожайности семян при статистической обработке показали значимые различия в выбранных образцах (1,59f, 1,01d, 0,80a, 0,94b, 0,97bcd, 1,00cd, 1,07e, 1,03de, 1,03de, 0,93b – по фактору А; 0,90a, 1,18b – по фактору В). Значение средней отмечено на уровне 1,04 т/га, ошибка средней, sx = ±0,03, дисперсия составила 0,04. Коэффициент вариации в 2021 г. составил 26,64 %, в 2022 г. – 19,72 % и двухлетние показатели были на уровне 20,21 % (рис. 1). Доля в общей изменчивости фактора А – 54,85 %, фактора В – 27,48 %, взаимодействия А*В – 14,38 %, остаток (неучтенные факторы) – 3,29 %.

При построении корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей чечевицы тесных взаимосвязей со степенью повреждения клеточных мембран выявлено не было (табл. 3). Однако прямые корреляционные зависимости, значимые на 1 % уровне, были выявлены между количеством семян и количеством бобов на одном растении (r = 0,84), массой 1 тыс. семян и массой семян с одного растения (r = 0,79).

missing image file

Рис. 1. Урожайность сортообразцов чечевицы, 2021–2022 гг. (т/га) Fфакт. (А) – 129,01*, Fфакт. (B) – 581,79*, Fфакт. (АB) – 33,83* НСР05(А) – 0,05, НСР05(B) – 0,02, НСР05(АB) – 0,07

Таблица 3

Корреляционный матрикс биометрических и биохимических показателей чечевицы, 2021–2022 гг.

 

1

2

3

4

5

6

7

1

1,00

           

2

0,58

1,00

         

3

0,56

0,84**

1,00

       

4

0,03

0,52

0,03

1,00

     

5

-0,37

-0,07

-0,54

0,79**

1,00

   

6

0,53

0,11

0,30

–0,52

-0,61

1,00

 

7

0,08

0,54

0,59

0,22

–0,11

–0,17

1,00

Примечание: 1 – степень повреждения клеточных мембран, 2– количество бобов на одном растении, 3 – количество семян на одном растении, 4 – масса семян с одного растения, 5 – масса 1 тыс. семян, 6 – протеин; 7 – урожайность семян.

missing image file

Рис. 2. Взаимосвязь урожайности семян чечевицы и степени повреждения клеточных мембран, 2021–2022 гг.

Заключение

Корреляционный анализ за два года исследований не выявил статистически значимых взаимосвязей между степенью повреждения клеточных мембран и урожайностью семян сортообразцов чечевицы (рис. 2).

В результате анализа выхода электролитов из листьев растений чечевицы определены образцы с высокой устойчивостью к засухе: российский сортообразец тарелочной чечевицы к-2850 и мелкосемянные – к-1850 (Армения) и к-2365 (Швеция).

При изучении корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей исследуемых сортообразцов в выявлении взаимосвязей со степенью повреждения клеточных мембран чечевицы обнаружили отсутствие статистически значимых коэффициентов. Можно предположить, что в анализ вошли сортообразцы, многие из которых не являются засухоустойчивыми.