Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,775

ПРОНИЦАЕМОСТЬ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН КАК СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ ЧЕЧЕВИЦЫ

Маслова Г.А. 1 Башинская О.С. 1 Ларина Т.В. 1 Бычкова В.В. 1 Миронов И.В. 2
1 ФГБНУ «Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы»
2 ФГБОУ ВО «Саратовский государственный университет генетики
В статье представлены результаты двухлетних исследований по определению засухоустойчивости мелкосемянных и крупносемянных (тарелочных) сортообразцов чечевицы. Исследования проведены с использованием кондуктометра и дальнейшим вычислением уровня повреждения клеточных мембран. В результате проведенной работы степень повреждения составила в 2021 г.: от низких значений 2 % до значительных 19 %; в 2022 г. вариация изменилась и составила 6,90–15,26 %; среднее значение отмечено на уровне 10,92 %, ошибка разности средних, sx = ±0,95, степень депрессии составила 8,92. Коэффициент вариации отмечен на уровне 24,68 % в двухлетних исследованиях. Выявлены образцы с высокой устойчивостью к засухе: российский сортообразец тарелочной чечевицы к-2850, мелкосемянные – к-1850 (Армения) и к-2365 (Швеция). Провели анализ структуры урожая исследуемых образцов и качественных показателей семян. Наибольшим числом бобов на одном растении, в которых число семян с одного растения показало самые высокие значения, отличались мелкосемянные образцы: к-1850 (66,48 и 96,17 шт. соответственно), к-1964 (56,90 и 81,40 шт. соответственно); крупносемянный: к-3061 (56,80 и 54,40 шт. соответственно). Вариация значений признака «масса 1 тыс. семян» мелкосемянной чечевицы составила 23,50–32,85 г, тарелочной чечевицы 52,82–67,50 г. Среднее содержание протеина в выборке составило 30,73 %. Наибольший показатель наблюдался у к-1978 – 32,18 %, наименьший – к-2839 – 28,44 %. При изучении тарелочной чечевицы различия были несущественными – среднее значение составило 29,16 %. В сравнительной оценке биометрических и биохимических показателей исследуемых сортообразцов со степенью повреждения клеточных мембран чечевицы выявили отсутствие статистически значимых взаимосвязей. Можно предположить, что в анализ вошли сортообразцы, многие из которых не являются засухоустойчивыми.
чечевица
сортообразец
экзосмос
степень повреждения
клеточные мембраны
засухоустойчивость
урожайность
1. Зайцев С.А., Волков Д.П., Носко О.С., Бычкова В.В. Чечевица как объект селекционной деятельности среды // АгроЭкоИнфо. 2022. № 1 (49). URL: http://agroecoinfo.ru/STATYI/2022/1/st_108.pdf. DOI: 10.51419/202121108 (дата обращения: 15.05.2023).
2. Маракаева Т.В. Корреляция основных селекционных признаков семенной продуктивности образцов чечевицы // Вестник Омского государственного аграрного университета. 2019. № 2 (34). С. 50–56.
3. Новикова Н.Е. Проблемы засухоустойчивости растений в аспекте селекции гороха // Зернобобовые и крупяные культуры. 2012. № 1. С. 53–58.
4. Маслова Г.А., Миронов И.В., Башинская О.С., Ларина Т.В., Бабушкин Д.Д. Сравнительная оценка степени повреждения клеточных мембран образцов чечевицы мировой коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения // АгроЭкоИнфо. 2022. № 6. DOI: 10.51419/202126623.
5. Kibalnik O.P., Sazonova I.A., Bochkareva Yu.V., Bychkova V.V., Semin D.S. Influence of Abiotic Stresses on Morphophysiological Characteristics and Biological Value of Grain Sorghum bicolor (L.) Moench // International Journal of Plant Biology. 2023. Vol. 14. P. 150–161. DOI: 10.3390/ijpb14010013.
6. Куркина Ю.Н. К вопросу о связи ксероморфизма с засухоустойчивостью бобов // Заметки ученого. 2022. № 2. С. 112–115.
7. Куколева С.С., Кибальник О.П., Степанченко Д.А. Оценка засухоустойчивости образцов суданской травы // Журнал сельского хозяйства и окружающей среды. 2021. № 4 (20). DOI: 10.23649/jae.2021.4.20.1.
8. Виноградова Е.Г. Использование сахарозы и маннита для дифференциации генотипов льна по устойчивости к осмотическому стрессу // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2020. Т. 15, № 3 (59). С. 10–15.
9. Гришенкова Н.Н., Лукаткин А.С. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометрического метода // Поволжский экологический журнал. 2005. № 1. С. 3‒11.

Большое народнохозяйственное значение в продовольственных целях для выращивания на семена, богатые протеином, представляет чечевица. Расширение ее посевных площадей связано с достойными вкусовыми качествами, а также содержанием в семенах протеина на уровне 27 % [1, 2]. Хотелось бы отметить, что достаточно высокие урожаи культуры отмечены в северной зоне РФ, где благоприятны почвенно-климатические условия. Однако снижение качества семян наблюдается в годы, когда период уборки сопровождается выпадением осадков. В аридных же зонах нашей страны получение высоких урожаев затруднено, необходимо выведение высокопродуктивных адаптированных сортов, устойчивых к различным стрессорам [1–3]. В качестве сравнения рассматривали безлисточковые сорта гороха, указанные в работах Н.Е. Новиковой, где установлено наибольшее понижение продуктивности в Центрально-Черноземном регионе России в годы с жаркой засушливой погодой [3]. А так как для многих областей России достаточно распространенным явлением отмечены неустойчивые водно-тепловые и климатические условия, в селекции чечевицы необходимо выведение засухоустойчивых сортов, энергетические ресурсы которых будут направлены на формирование урожая с высоким количественным и качественным составом белка [1, 4, 5]. В литературных источниках все чаще встречаются данные о влиянии засухи на морфологические, физиологические и биохимические процессы в сельскохозяйственных растениях, засухоустойчивые растения способны изменять длительность фенологических фаз, благодаря разным особенностям строения и физиологии, что указывает на их приспособленность к перенесению периодов с высокими температурами и низким количеством осадков [5–7].

Известно множество способов оценки засухоустойчивости полевых культур [7, 8], в наших работах по определению засухоустойчивых сортообразцов чечевицы служила оценка степени повреждения клеточных мембран, вычисленная при помощи кондуктометра. Данный метод дает представление о стабильности клеточных мембран [9]. Данный метод отражает адаптацию растительного организма к сложившимся условиям исследуемого года, что дает возможность спрогнозировать потенциал растения.

Цель исследования – провести сравнительную оценку результатов выхода электролитов из листьев растений чечевицы и определить образцы с высокой устойчивостью к засухе по низкому уровню повреждения клеточных мембран; при помощи корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей исследуемых сортообразцов выявить взаимосвязи со степенью повреждения клеточных мембран чечевицы.

Материалы и методы исследования

Материалы исследований разделены на две группы – мелкосемянные и крупносемянные образцы чечевицы (фактор А), так как они обладают различной степенью засухоустойчивости: наиболее устойчивые и среднеустойчивые соответственно. В исследования включены сортообразцы мелкосемянной: к-1850 (Армения), к-1894 (Германия), к-1978 (Индия), к-2839 (Канада), к-2872 (США), к-2365 (Швеция), к-1964 (Эфиопия) и крупносемянной (тарелочной) чечевицы: к-1043 (Италия), к-2850 (Россия), к-3061 (Украина). Работа проведена при помощи кондуктометра для получения результатов выхода электролитов из листьев растений чечевицы. При дальнейшем вычислении уровня повреждения клеточных мембран определяли образцы с высокой устойчивостью к засухе [4]. Измерения проводились в 2021 и 2022 гг. (фактор В). При изучении морфометрических признаков использовали международный классификатор СЭВ рода Lens Mill. (1985) с определением следующих показателей: высота растений, высота прикрепления нижнего боба. Анализ элементов урожайности состоял из следующих признаков: количество бобов и семян, массы семян с одного растения и массы 1 тыс. семян.

Анализ биохимического состава зерна проводили в отделе биохимии и биотехнологии ФГБНУ РосНИИСК «Россорго» на инфракрасном анализаторе марки Spectra Star TMXT.

Статистическая обработка экспериментальных данных была выполнена с использованием пакета программ AGROS 2.09 методом дисперсионного анализа. Оценку существенности различий между полученными экспериментальными данными проводили по величине наименьшей существенной разницы (НСР05).

Результаты исследования и их обсуждение

Данные выхода электролитов из листьев растений изучаемых сортообразцов чечевицы в первой партии получены: в 2021 г. от 74,5 (к-1894) до 121,5 µS/cm (к-1043); в 2022 г. – от 53,0 (к-1850) до 90,0 µS/cm (к-2365). Во второй партии листьев (после 3 ч медленного увядания) удельная электропроводность раствора была: 2021 г. – от 81,0 (к-3061) до 98,0 µS/cm (к-1894); 2022 г. – от 54,0 (к-1978) до 105,5 µS/cm (к-2872). После кипячения средний выход электролитов увеличился по сравнению с контролем в 2021 г. в 3,46 раза, в 2022 г. в 5,01 раз, однако в опыте с предварительным увяданием после кипячения величина удельной электропроводности раствора показала увеличение всего в 2,79 (2021 г.) и 3,37 (2022 г.) раза.

По результатам выхода электролитов складывается понимание проницаемости клеточных мембран. При подсчете степени повреждения исследуемых образцов выявлены образцы с высокой устойчивостью (низкая степень повреждения < 10 %) в лабораторных условиях в 2021 г. – к-2872, к-2850, к-1043, к-2839, к-2365, к-1964; в 2022 г. – к-1850, к-2850, к-2365. Необходимо отобразить российский образец чечевицы – к-2850, по результатам двухлетних данных который обладал самой высокой устойчивостью (степень повреждения у него составила всего 5,40 %). Среднее значение отмечено на уровне 10,92 %, ошибка средней, sx = ±0,95, степень депрессии составила 8,92. Коэффициент вариации в результате двухлетних исследований составил 24,68 %, данное значение указывает на высокую изменчивость по исследуемому признаку (табл. 1).

Дисперсионный анализ двухфакторного опыта позволил рассчитать вклад каждого фактора в общую изменчивость: фактор А внес 29,86 %, фактор В – 5,61 %, взаимодействие АВ – 39,90 %, остаток (неучтенные факторы) составили 24,63 %. Анализ позволил выявить значимые различия между сортообразцами по изучаемому признаку: к-1850 от к-2850; к-1894 от к-2850; к-1978 от к-2850, к-2872; к-2850 от к-1850, к-1894, к-1978, к-3061, к-1964; к-2872 от к-1978; не имеют существенных различий: к-1043, к-2839, к-2365. Анализ по годам не выявил значимых различий.

При анализе семенной продуктивности мелкосемянной чечевицы отметили сортообразцы с наибольшим числом бобов на одном растении (табл. 2), в которых число семян с одного растения показало самые высокие значения – к-1850 (66,48 и 96,17 шт. соответственно), к-1964 (56,90 и 81,40 шт. соответственно). У тарелочной чечевицы значения по данному показателю снижены, наиболее высокие зафиксировали у к-3061 (56,80 и 54,40 шт. соответственно).

Таблица 1

Изменение электропроводности раствора с листьями растений чечевицы

Образец (фактор А)

Удельная электропроводность раствора, µS/cm

Степень повреждения

в годы исследования, % (фактор В)

Среднее по фактору (А)

Без кипячения

После кипячения

I

II

I

II

2021

2022

2021

2022

2021

2022

2021

2022

2021

2022

к-1850

80

53

89

65

359

248

238

238

19,16

7,58

13,37bc

к-1894

75

60

98

90

229

310

226

324

16,20

10,33

13,27bc

к-1978

87

57

89

54

329

296

240

172

14,44

14,83

14,63c

к-2839

122

61

92

77

419

459

277

307

6,27

14,97

10,62abc

к-2872

99

54

92

57

367

293

293

184

2,00

13,32

7,66ab

к-2365

83

56

86

67

272

434

259

369

7,83

9,74

8,78abc

к-1964

90

84

85

106

282

317

255

296

9,34

15,26

12,30bc

к-1043

92

60

81

84

334

283

224

258

5,93

13,69

9,81abc

к-2850

96

90

88

103

334

288

255

274

3,90

6,90

5,40a

к-3061

105

63

97

92

287

258

229

252

11,90

14,88

13,39bc

Среднее по фактору В

9,70

12,42

 

Fфакт. (A) – 2,66*, Fфакт. (B) – 4,33, Fфакт. (AB) – 3,42*

НСР05 (A) – 5,33, НСР05 (AB) – 7,80

Примечание: I – первая партия листьев; II – вторая партия листьев (после 3 ч медленного увядания).

Таблица 2

Биометрические и биохимические показатели образцов чечевицы, 2021–2022 гг.

п/п

Образец

Количество бобов на одном растении, шт.

Количество семян на одном растении, шт.

Масса семян с одного растения, г

Масса

1 тыс. семян, г

Протеин, %

мелкосемянная

1

к-1850

66,48e

96,17e

2,46e

27,33b

30,08abc

2

к-1894

38,30b

54,20b

1,60b

31,84de

31,72bc

3

к-1978

49,00c

68,20c

1,62b

23,27a

32,18c

4

к-2839

41,20b

56,70b

1,90cd

32,85e

28,44a

5

к-2872

40,59b

58,58b

1,94d

30,86cde

29,28ab

6

к-2365

32,41a

48,82a

0,95a

23,93a

31,74bc

7

к-1964

56,90d

81,40d

2,03d

23,50a

31,65bc

Среднее значение

46,41

66,30

1,78

27,65

30,73

Ошибка средней, sx

1,05

1,51

0,04

0,73

0,79

Коэффициент вариации, %

25,53

25,59

26,20

15,15

4,74

Fфакт,

126,45*

125,95*

122,09*

33,36*

3,38*

НСР05

3,25

4,66

0,13

2,23

2,44

тарелочная

8

к-1043

35,59a

46,18a

2,20a

52,82a

28,84

9

к-2850

41,00a

45,30a

2,83b

67,50b

28,89

10

к-3061

56,80b

54,40b

3,63c

65,27b

29,74

Среднее значение

44,46

48,63

2,89

61,86

29,16

Ошибка средней, sx

1,41

1,49

0,09

1,97

0,89

Коэффициент вариации, %

24,79

10,32

24,92

12,79

1,74

Fфакт,

60,74*

11,42*

59,58*

16,21*

0,32

НСР05

5,55

5,83

0,36

7,73

Вариация значений признака «масса 1 тыс. семян» мелкосемянной чечевицы составила 23,50–32,85 г, тарелочной чечевицы 52,82–67,50 г. Выявлены значительные различия по изучаемым признакам между вариантами опыта.

Семена сортообразцов чечевицы были исследованы по биохимическому составу. У мелкосемянных образцов выявлены значительные различия, среднее содержание протеина в выборке составило 30,73 %. Наибольший показатель наблюдался у к-1978 – 32,18 %, наименьший – у к-2839 – 28,44 %. Коэффициент вариации составил 4,74 %, что указывает на слабую изменчивость изучаемого признака в выборке. При изучении тарелочной чечевицы различия были несущественными – среднее значение составило 29,16 %. Коэффициент вариации еще ниже, чем у мелкосемянных образцов – 1,74 %.

Результаты двухлетних исследований урожайности семян при статистической обработке показали значимые различия в выбранных образцах (1,59f, 1,01d, 0,80a, 0,94b, 0,97bcd, 1,00cd, 1,07e, 1,03de, 1,03de, 0,93b – по фактору А; 0,90a, 1,18b – по фактору В). Значение средней отмечено на уровне 1,04 т/га, ошибка средней, sx = ±0,03, дисперсия составила 0,04. Коэффициент вариации в 2021 г. составил 26,64 %, в 2022 г. – 19,72 % и двухлетние показатели были на уровне 20,21 % (рис. 1). Доля в общей изменчивости фактора А – 54,85 %, фактора В – 27,48 %, взаимодействия А*В – 14,38 %, остаток (неучтенные факторы) – 3,29 %.

При построении корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей чечевицы тесных взаимосвязей со степенью повреждения клеточных мембран выявлено не было (табл. 3). Однако прямые корреляционные зависимости, значимые на 1 % уровне, были выявлены между количеством семян и количеством бобов на одном растении (r = 0,84), массой 1 тыс. семян и массой семян с одного растения (r = 0,79).

missing image file

Рис. 1. Урожайность сортообразцов чечевицы, 2021–2022 гг. (т/га) Fфакт. (А) – 129,01*, Fфакт. (B) – 581,79*, Fфакт. (АB) – 33,83* НСР05(А) – 0,05, НСР05(B) – 0,02, НСР05(АB) – 0,07

Таблица 3

Корреляционный матрикс биометрических и биохимических показателей чечевицы, 2021–2022 гг.

 

1

2

3

4

5

6

7

1

1,00

           

2

0,58

1,00

         

3

0,56

0,84**

1,00

       

4

0,03

0,52

0,03

1,00

     

5

-0,37

-0,07

-0,54

0,79**

1,00

   

6

0,53

0,11

0,30

–0,52

-0,61

1,00

 

7

0,08

0,54

0,59

0,22

–0,11

–0,17

1,00

Примечание: 1 – степень повреждения клеточных мембран, 2– количество бобов на одном растении, 3 – количество семян на одном растении, 4 – масса семян с одного растения, 5 – масса 1 тыс. семян, 6 – протеин; 7 – урожайность семян.

missing image file

Рис. 2. Взаимосвязь урожайности семян чечевицы и степени повреждения клеточных мембран, 2021–2022 гг.

Заключение

Корреляционный анализ за два года исследований не выявил статистически значимых взаимосвязей между степенью повреждения клеточных мембран и урожайностью семян сортообразцов чечевицы (рис. 2).

В результате анализа выхода электролитов из листьев растений чечевицы определены образцы с высокой устойчивостью к засухе: российский сортообразец тарелочной чечевицы к-2850 и мелкосемянные – к-1850 (Армения) и к-2365 (Швеция).

При изучении корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей исследуемых сортообразцов в выявлении взаимосвязей со степенью повреждения клеточных мембран чечевицы обнаружили отсутствие статистически значимых коэффициентов. Можно предположить, что в анализ вошли сортообразцы, многие из которых не являются засухоустойчивыми.


Библиографическая ссылка

Маслова Г.А., Башинская О.С., Ларина Т.В., Бычкова В.В., Миронов И.В. ПРОНИЦАЕМОСТЬ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН КАК СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ ЧЕЧЕВИЦЫ // Успехи современного естествознания. – 2023. – № 8. – С. 8-13;
URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=38082 (дата обращения: 19.05.2024).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1,674