Большое народнохозяйственное значение в продовольственных целях для выращивания на семена, богатые протеином, представляет чечевица. Расширение ее посевных площадей связано с достойными вкусовыми качествами, а также содержанием в семенах протеина на уровне 27 % [1, 2]. Хотелось бы отметить, что достаточно высокие урожаи культуры отмечены в северной зоне РФ, где благоприятны почвенно-климатические условия. Однако снижение качества семян наблюдается в годы, когда период уборки сопровождается выпадением осадков. В аридных же зонах нашей страны получение высоких урожаев затруднено, необходимо выведение высокопродуктивных адаптированных сортов, устойчивых к различным стрессорам [1–3]. В качестве сравнения рассматривали безлисточковые сорта гороха, указанные в работах Н.Е. Новиковой, где установлено наибольшее понижение продуктивности в Центрально-Черноземном регионе России в годы с жаркой засушливой погодой [3]. А так как для многих областей России достаточно распространенным явлением отмечены неустойчивые водно-тепловые и климатические условия, в селекции чечевицы необходимо выведение засухоустойчивых сортов, энергетические ресурсы которых будут направлены на формирование урожая с высоким количественным и качественным составом белка [1, 4, 5]. В литературных источниках все чаще встречаются данные о влиянии засухи на морфологические, физиологические и биохимические процессы в сельскохозяйственных растениях, засухоустойчивые растения способны изменять длительность фенологических фаз, благодаря разным особенностям строения и физиологии, что указывает на их приспособленность к перенесению периодов с высокими температурами и низким количеством осадков [5–7].
Известно множество способов оценки засухоустойчивости полевых культур [7, 8], в наших работах по определению засухоустойчивых сортообразцов чечевицы служила оценка степени повреждения клеточных мембран, вычисленная при помощи кондуктометра. Данный метод дает представление о стабильности клеточных мембран [9]. Данный метод отражает адаптацию растительного организма к сложившимся условиям исследуемого года, что дает возможность спрогнозировать потенциал растения.
Цель исследования – провести сравнительную оценку результатов выхода электролитов из листьев растений чечевицы и определить образцы с высокой устойчивостью к засухе по низкому уровню повреждения клеточных мембран; при помощи корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей исследуемых сортообразцов выявить взаимосвязи со степенью повреждения клеточных мембран чечевицы.
Материалы и методы исследования
Материалы исследований разделены на две группы – мелкосемянные и крупносемянные образцы чечевицы (фактор А), так как они обладают различной степенью засухоустойчивости: наиболее устойчивые и среднеустойчивые соответственно. В исследования включены сортообразцы мелкосемянной: к-1850 (Армения), к-1894 (Германия), к-1978 (Индия), к-2839 (Канада), к-2872 (США), к-2365 (Швеция), к-1964 (Эфиопия) и крупносемянной (тарелочной) чечевицы: к-1043 (Италия), к-2850 (Россия), к-3061 (Украина). Работа проведена при помощи кондуктометра для получения результатов выхода электролитов из листьев растений чечевицы. При дальнейшем вычислении уровня повреждения клеточных мембран определяли образцы с высокой устойчивостью к засухе [4]. Измерения проводились в 2021 и 2022 гг. (фактор В). При изучении морфометрических признаков использовали международный классификатор СЭВ рода Lens Mill. (1985) с определением следующих показателей: высота растений, высота прикрепления нижнего боба. Анализ элементов урожайности состоял из следующих признаков: количество бобов и семян, массы семян с одного растения и массы 1 тыс. семян.
Анализ биохимического состава зерна проводили в отделе биохимии и биотехнологии ФГБНУ РосНИИСК «Россорго» на инфракрасном анализаторе марки Spectra Star TMXT.
Статистическая обработка экспериментальных данных была выполнена с использованием пакета программ AGROS 2.09 методом дисперсионного анализа. Оценку существенности различий между полученными экспериментальными данными проводили по величине наименьшей существенной разницы (НСР05).
Результаты исследования и их обсуждение
Данные выхода электролитов из листьев растений изучаемых сортообразцов чечевицы в первой партии получены: в 2021 г. от 74,5 (к-1894) до 121,5 µS/cm (к-1043); в 2022 г. – от 53,0 (к-1850) до 90,0 µS/cm (к-2365). Во второй партии листьев (после 3 ч медленного увядания) удельная электропроводность раствора была: 2021 г. – от 81,0 (к-3061) до 98,0 µS/cm (к-1894); 2022 г. – от 54,0 (к-1978) до 105,5 µS/cm (к-2872). После кипячения средний выход электролитов увеличился по сравнению с контролем в 2021 г. в 3,46 раза, в 2022 г. в 5,01 раз, однако в опыте с предварительным увяданием после кипячения величина удельной электропроводности раствора показала увеличение всего в 2,79 (2021 г.) и 3,37 (2022 г.) раза.
По результатам выхода электролитов складывается понимание проницаемости клеточных мембран. При подсчете степени повреждения исследуемых образцов выявлены образцы с высокой устойчивостью (низкая степень повреждения < 10 %) в лабораторных условиях в 2021 г. – к-2872, к-2850, к-1043, к-2839, к-2365, к-1964; в 2022 г. – к-1850, к-2850, к-2365. Необходимо отобразить российский образец чечевицы – к-2850, по результатам двухлетних данных который обладал самой высокой устойчивостью (степень повреждения у него составила всего 5,40 %). Среднее значение отмечено на уровне 10,92 %, ошибка средней, sx = ±0,95, степень депрессии составила 8,92. Коэффициент вариации в результате двухлетних исследований составил 24,68 %, данное значение указывает на высокую изменчивость по исследуемому признаку (табл. 1).
Дисперсионный анализ двухфакторного опыта позволил рассчитать вклад каждого фактора в общую изменчивость: фактор А внес 29,86 %, фактор В – 5,61 %, взаимодействие АВ – 39,90 %, остаток (неучтенные факторы) составили 24,63 %. Анализ позволил выявить значимые различия между сортообразцами по изучаемому признаку: к-1850 от к-2850; к-1894 от к-2850; к-1978 от к-2850, к-2872; к-2850 от к-1850, к-1894, к-1978, к-3061, к-1964; к-2872 от к-1978; не имеют существенных различий: к-1043, к-2839, к-2365. Анализ по годам не выявил значимых различий.
При анализе семенной продуктивности мелкосемянной чечевицы отметили сортообразцы с наибольшим числом бобов на одном растении (табл. 2), в которых число семян с одного растения показало самые высокие значения – к-1850 (66,48 и 96,17 шт. соответственно), к-1964 (56,90 и 81,40 шт. соответственно). У тарелочной чечевицы значения по данному показателю снижены, наиболее высокие зафиксировали у к-3061 (56,80 и 54,40 шт. соответственно).
Таблица 1
Изменение электропроводности раствора с листьями растений чечевицы
Образец (фактор А) |
Удельная электропроводность раствора, µS/cm |
Степень повреждения в годы исследования, % (фактор В) |
Среднее по фактору (А) |
||||||||
Без кипячения |
После кипячения |
||||||||||
I |
II |
I |
II |
||||||||
2021 |
2022 |
2021 |
2022 |
2021 |
2022 |
2021 |
2022 |
2021 |
2022 |
||
к-1850 |
80 |
53 |
89 |
65 |
359 |
248 |
238 |
238 |
19,16 |
7,58 |
13,37bc |
к-1894 |
75 |
60 |
98 |
90 |
229 |
310 |
226 |
324 |
16,20 |
10,33 |
13,27bc |
к-1978 |
87 |
57 |
89 |
54 |
329 |
296 |
240 |
172 |
14,44 |
14,83 |
14,63c |
к-2839 |
122 |
61 |
92 |
77 |
419 |
459 |
277 |
307 |
6,27 |
14,97 |
10,62abc |
к-2872 |
99 |
54 |
92 |
57 |
367 |
293 |
293 |
184 |
2,00 |
13,32 |
7,66ab |
к-2365 |
83 |
56 |
86 |
67 |
272 |
434 |
259 |
369 |
7,83 |
9,74 |
8,78abc |
к-1964 |
90 |
84 |
85 |
106 |
282 |
317 |
255 |
296 |
9,34 |
15,26 |
12,30bc |
к-1043 |
92 |
60 |
81 |
84 |
334 |
283 |
224 |
258 |
5,93 |
13,69 |
9,81abc |
к-2850 |
96 |
90 |
88 |
103 |
334 |
288 |
255 |
274 |
3,90 |
6,90 |
5,40a |
к-3061 |
105 |
63 |
97 |
92 |
287 |
258 |
229 |
252 |
11,90 |
14,88 |
13,39bc |
Среднее по фактору В |
9,70 |
12,42 |
|||||||||
Fфакт. (A) – 2,66*, Fфакт. (B) – 4,33, Fфакт. (AB) – 3,42* |
|||||||||||
НСР05 (A) – 5,33, НСР05 (AB) – 7,80 |
Примечание: I – первая партия листьев; II – вторая партия листьев (после 3 ч медленного увядания).
Таблица 2
Биометрические и биохимические показатели образцов чечевицы, 2021–2022 гг.
№ п/п |
Образец |
Количество бобов на одном растении, шт. |
Количество семян на одном растении, шт. |
Масса семян с одного растения, г |
Масса 1 тыс. семян, г |
Протеин, % |
мелкосемянная |
||||||
1 |
к-1850 |
66,48e |
96,17e |
2,46e |
27,33b |
30,08abc |
2 |
к-1894 |
38,30b |
54,20b |
1,60b |
31,84de |
31,72bc |
3 |
к-1978 |
49,00c |
68,20c |
1,62b |
23,27a |
32,18c |
4 |
к-2839 |
41,20b |
56,70b |
1,90cd |
32,85e |
28,44a |
5 |
к-2872 |
40,59b |
58,58b |
1,94d |
30,86cde |
29,28ab |
6 |
к-2365 |
32,41a |
48,82a |
0,95a |
23,93a |
31,74bc |
7 |
к-1964 |
56,90d |
81,40d |
2,03d |
23,50a |
31,65bc |
Среднее значение |
46,41 |
66,30 |
1,78 |
27,65 |
30,73 |
|
Ошибка средней, sx |
1,05 |
1,51 |
0,04 |
0,73 |
0,79 |
|
Коэффициент вариации, % |
25,53 |
25,59 |
26,20 |
15,15 |
4,74 |
|
Fфакт, |
126,45* |
125,95* |
122,09* |
33,36* |
3,38* |
|
НСР05 |
3,25 |
4,66 |
0,13 |
2,23 |
2,44 |
|
тарелочная |
||||||
8 |
к-1043 |
35,59a |
46,18a |
2,20a |
52,82a |
28,84 |
9 |
к-2850 |
41,00a |
45,30a |
2,83b |
67,50b |
28,89 |
10 |
к-3061 |
56,80b |
54,40b |
3,63c |
65,27b |
29,74 |
Среднее значение |
44,46 |
48,63 |
2,89 |
61,86 |
29,16 |
|
Ошибка средней, sx |
1,41 |
1,49 |
0,09 |
1,97 |
0,89 |
|
Коэффициент вариации, % |
24,79 |
10,32 |
24,92 |
12,79 |
1,74 |
|
Fфакт, |
60,74* |
11,42* |
59,58* |
16,21* |
0,32 |
|
НСР05 |
5,55 |
5,83 |
0,36 |
7,73 |
– |
Вариация значений признака «масса 1 тыс. семян» мелкосемянной чечевицы составила 23,50–32,85 г, тарелочной чечевицы 52,82–67,50 г. Выявлены значительные различия по изучаемым признакам между вариантами опыта.
Семена сортообразцов чечевицы были исследованы по биохимическому составу. У мелкосемянных образцов выявлены значительные различия, среднее содержание протеина в выборке составило 30,73 %. Наибольший показатель наблюдался у к-1978 – 32,18 %, наименьший – у к-2839 – 28,44 %. Коэффициент вариации составил 4,74 %, что указывает на слабую изменчивость изучаемого признака в выборке. При изучении тарелочной чечевицы различия были несущественными – среднее значение составило 29,16 %. Коэффициент вариации еще ниже, чем у мелкосемянных образцов – 1,74 %.
Результаты двухлетних исследований урожайности семян при статистической обработке показали значимые различия в выбранных образцах (1,59f, 1,01d, 0,80a, 0,94b, 0,97bcd, 1,00cd, 1,07e, 1,03de, 1,03de, 0,93b – по фактору А; 0,90a, 1,18b – по фактору В). Значение средней отмечено на уровне 1,04 т/га, ошибка средней, sx = ±0,03, дисперсия составила 0,04. Коэффициент вариации в 2021 г. составил 26,64 %, в 2022 г. – 19,72 % и двухлетние показатели были на уровне 20,21 % (рис. 1). Доля в общей изменчивости фактора А – 54,85 %, фактора В – 27,48 %, взаимодействия А*В – 14,38 %, остаток (неучтенные факторы) – 3,29 %.
При построении корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей чечевицы тесных взаимосвязей со степенью повреждения клеточных мембран выявлено не было (табл. 3). Однако прямые корреляционные зависимости, значимые на 1 % уровне, были выявлены между количеством семян и количеством бобов на одном растении (r = 0,84), массой 1 тыс. семян и массой семян с одного растения (r = 0,79).
Рис. 1. Урожайность сортообразцов чечевицы, 2021–2022 гг. (т/га) Fфакт. (А) – 129,01*, Fфакт. (B) – 581,79*, Fфакт. (АB) – 33,83* НСР05(А) – 0,05, НСР05(B) – 0,02, НСР05(АB) – 0,07
Таблица 3
Корреляционный матрикс биометрических и биохимических показателей чечевицы, 2021–2022 гг.
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
1 |
1,00 |
||||||
2 |
0,58 |
1,00 |
|||||
3 |
0,56 |
0,84** |
1,00 |
||||
4 |
0,03 |
0,52 |
0,03 |
1,00 |
|||
5 |
-0,37 |
-0,07 |
-0,54 |
0,79** |
1,00 |
||
6 |
0,53 |
0,11 |
0,30 |
–0,52 |
-0,61 |
1,00 |
|
7 |
0,08 |
0,54 |
0,59 |
0,22 |
–0,11 |
–0,17 |
1,00 |
Примечание: 1 – степень повреждения клеточных мембран, 2– количество бобов на одном растении, 3 – количество семян на одном растении, 4 – масса семян с одного растения, 5 – масса 1 тыс. семян, 6 – протеин; 7 – урожайность семян.
Рис. 2. Взаимосвязь урожайности семян чечевицы и степени повреждения клеточных мембран, 2021–2022 гг.
Заключение
Корреляционный анализ за два года исследований не выявил статистически значимых взаимосвязей между степенью повреждения клеточных мембран и урожайностью семян сортообразцов чечевицы (рис. 2).
В результате анализа выхода электролитов из листьев растений чечевицы определены образцы с высокой устойчивостью к засухе: российский сортообразец тарелочной чечевицы к-2850 и мелкосемянные – к-1850 (Армения) и к-2365 (Швеция).
При изучении корреляционного матрикса биометрических и биохимических показателей исследуемых сортообразцов в выявлении взаимосвязей со степенью повреждения клеточных мембран чечевицы обнаружили отсутствие статистически значимых коэффициентов. Можно предположить, что в анализ вошли сортообразцы, многие из которых не являются засухоустойчивыми.
Библиографическая ссылка
Маслова Г.А., Башинская О.С., Ларина Т.В., Бычкова В.В., Миронов И.В. ПРОНИЦАЕМОСТЬ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН КАК СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ ЧЕЧЕВИЦЫ // Успехи современного естествознания. – 2023. – № 8. – С. 8-13;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=38082 (дата обращения: 16.08.2024).