Введение
Одним из наиболее серьёзных абиотических стрессов, наряду с засухой, является засоление, ингибирующее физиологические процессы и приводящее к снижению роста и продуктивности растений. На долю сельскохозяйственных почв, подверженных в той или иной степени засолению, по данным FAO (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН), относится 11%, а в РФ – 1,8% площади [1, p. 46]. Расширение площадей засоленных почв в неаридных районах происходит по техногенным причинам, таким как применение антигололедных реагентов, складирование отходов промышленных производств и других факторов. Засоление хлоридом натрия сопровождается избыточным содержанием в почве ионов натрия и хлора, что приводит к осмотическому стрессу, затруднению поступления других элементов минерального питания, таких как калий и кальций. Снижение продуктивности растений в результате такого нарушения метаболических процессов может достигать 60-80% [2].
Современный экологический подход к земледелию приводит к поиску новых путей решения данной проблемы. Поэтому в последние годы [3] наравне с селекционным созданием солеустойчивых сортов активное распространение получило применение бактериальных препаратов на основе эндофитных микроорганизмов из числа бактерий, стимулирующих рост и развитие растений (PGPR). Данные микроорганизмы также способны выступать в качестве протекторов при воздействии негативных факторов, способствуя в некоторой степени нивелированию последствий стрессового воздействия у культурных растений за счет сохранения и восстановления их физиологических процессов.
Многочисленные исследования показали влияние эндофитных бактерий на повышение толерантности аграрных культур к стрессам абиотического и биотического происхождения: к почвенной засухе, тяжелым металлам, кратковременным заморозкам, солевому стрессу, фитопатогенам и сельскохозяйственным вредителям [4]. При этом установлено, что PGPR-бактерии способны оказывать ярко выраженное протекторное действие при натриево-хлоридном засолении почвы [5]. Отдельные ассоциативные штаммы нивелировали данный стресс-фактор, стимулируя рост и развитие растений даже при 2% NaCl [6].
Целью данного исследования был анализ эффективности влияния инокуляции семян на рост и продуктивность растений при различной степени почвенного засоления.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования служила горчица сарептская (*Brassica juncea* (L.) Czern) широко районированного сорта Люкс (к-2643). Это относительно галорезистентная ценная кормовая культура. В высоких широтах северного полушария она способна к интенсивному формированию фитомассы. Кроме того [7], выявлено, что ее галорезистентность не утрачивается даже в условиях интенсивного засоления почвы хлоридом натрия (более 1–2%). В последние годы горчица сарептская вместе с другими однолетними капустными растениями получила относительно широкое распространение на зеленую массу в скандинавских странах и Беларуси. Однако в северных и северо-западных регионах нашей страны она все еще остается мало распространенной культурой [8, с. 114].
Исследование выполнялось на протяжении трех лет (2022–2024 гг.) в условиях Ленинградской области на базе АБС «Вырица». Опыты были заложены в вегетационных пластиковых сосудах с дерново-подзолистой слабокислой почвой массой 5 кг в соответствии с общепринятой методикой [9, с. 62]. Как показал лабораторный анализ агрохимических свойств образцов почвы, использованной в вегетационном опыте, она в средней степени обеспечена легкогидролизуемыми формами фосфора и калия. Почва характеризовалась фоновым содержанием растворимых хлоридов, равным 1,5 мг/кг. Сосуды размещались в сетчатом вегетационном домике с естественным освещением и почвенной влажностью 70% от валовой влагоёмкости, которая поддерживалась регулярным поливом. В почву вносилась азофоска – комплексное минеральное удобрение, исходя из нормы N0,1Р0,1К0,1 в пересчёте на действующие вещества на 1 кг почвы. Солевые фоны моделировали внесением NaCl из расчёта 1%, 2% и 3% на 1 кг почвы. В каждый сосуд высевалось по 20 семян, а в фазу всходов их количество выравнивалось – в каждом сосуде оставлялось строго по 10 однородных растений. Повторность каждого варианта опыта – четырёхкратная.
Для инокуляции было отобрано два штамма ассоциативных ризобактерий: неспорообразующий *Arthrobacter mysorens*, штамм 7 (Мизорин) и спорообразующий *Bacillus subtilis*, штамм 26Д (Фитоспорин-М). Обработка семян проводилась бактериальными препаратами непосредственно в процессе посева, путем нанесения бактериальной суспензии со стандартными титрами клеток: 1х109 КОЕ/мл для *Arthrobacter mysorens* (Мизорин) и 1х108 КОЕ/мл для *Bacillus subtilis* (Фитоспорин-М), которые рекомендованы разработчиками данных биопрепаратов (лабораторией экологии симбиотических и ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов ФГБОУ «ВНИИСХМ») для инокуляции семян данного размера [10, с. 24]. В контроле семена поливались водой в объёме, равном количеству бактериальной суспензии с ассоциативным ризобактериальным штаммом.
Всхожесть в сосудах анализировалась на 10-й день после посева. Ростовые процессы (высота, число листьев, боковых побегов) и продуктивность сухой надземной массы растений – в фазу массового цветения. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом двухфакторного дисперсионного анализа [11, с. 18]. Оценку значимости эффектов и их взаимодействий осуществляли по (F)-критерию Фишера при уровне значимости (p≤0,05). Ввиду отсутствия статистически значимых межгодовых различий в полученных результатах за 2022–2024 гг., в работе представлены усредненные данные за три года.
В исследованиях на других культурах авторами уже было показано и подробно рассмотрено, что использование ассоциативных ризобактериальных штаммов приводит к увеличению экономического эффекта [12]. В данной работе была проведена оценка экономического эффекта, обусловленного предотвращением потерь урожая при инокуляции семян в условиях засоления.
Результаты исследования и их обсуждение
Ростовые реакции растений являются одними из основных индикаторов адаптаций к неблагоприятным условиям внешней среды. Всхожесть обычно отражает физиологическое состояние растительного организма на самом раннем этапе органогенеза, что в дальнейшем отражается на формировании остальных морфологических структур и дальнейших обменных процессов.
Следует отметить, что при выборе объекта изучения в ходе проведения предварительного лабораторного скрининга семенного материала горчицы сорта Люкс удалось установить его высокую всхожесть, которая сохранилась и при посеве семян в почву. Показано, что при выращивании растений на почве без внесения соли, но с обработкой семян Мизорином и Фитоспорином-М всхожесть семян составляла 100%, что не превышало данные по контролю, где наблюдался аналогичный результат (табл. 1).
Таблица 1
Влияние ризобактерий на всхожесть и ростовые процессы горчицы сарептской на фоне засоления почвы (в среднем за 2022–2024 гг.)
|
Вариант |
Всхожесть |
Высота |
Количество листьев |
Количество боковых побегов |
||||
|
% |
Δ% |
см |
% |
шт. |
% |
шт. |
% |
|
|
Контроль |
100 |
– |
61,7 |
100 |
6,3 |
100 |
5,0 |
100 |
|
Мизорин |
100 |
– |
68,7 |
111 |
8,3 |
132 |
6,0 |
120 |
|
Фитоспорин-М |
100 |
– |
69,0 |
112 |
8,0 |
127 |
7,0 |
140 |
|
1% NaCl |
70 |
-30 |
53,5 |
87 |
5,4 |
86 |
4,0 |
80 |
|
2% NaCl |
65 |
-35 |
50,3 |
82 |
5,0 |
79 |
3,0 |
60 |
|
3% NaCl |
43 |
-57 |
48,0 |
78 |
4,0 |
64 |
3,0 |
60 |
|
1% NaCl + Мизорин |
88 |
-12 |
59,0 |
96 |
5,7 |
90 |
5,0 |
100 |
|
2% NaCl + Мизорин |
85 |
-15 |
58,0 |
94 |
5,6 |
89 |
4,0 |
80 |
|
3% NaCl + Мизорин |
53 |
-47 |
56,0 |
91 |
5,6 |
89 |
4,0 |
80 |
|
1% NaCl + Фитоспорин-М |
74 |
-26 |
59,3 |
96 |
5,8 |
92 |
5,0 |
100 |
|
2% NaCl + Фитоспорин-М |
72 |
-28 |
57,0 |
92 |
5,7 |
90 |
4,0 |
80 |
|
3% NaCl + Фитоспорин-М |
50 |
-50 |
55,3 |
90 |
5,0 |
79 |
4,0 |
80 |
|
НСР05 |
9,1 |
– |
3,5 |
– |
0,4 |
– |
0,8 |
– |
Примечание: составлено авторами по результатам данного исследования.
Одновременно с этим внесение в почву хлорида натрия от 1% до 3% приводило к резкому снижению всхожести относительно контроля в вегетационных сосудах на 30% (1% NaCl), 35% (2% NaCl) и 57% (3% NaCl) соответственно.
В проведенных опытах протекторный эффект эндофитных бактерий проявился уже в период прорастания семян на всех засоленных почвах. Всхожесть горчицы сарептской при инокуляции семян Мизорином снижалась менее интенсивно – на 12% (1% NaCl), 15% (2% NaCl) и 47% (3% NaCl). При этом использование Фитоспорина-М, на данном фоне возрастания засоления, было менее эффективным, и всхожесть снижалась до 74–50%, что всё равно было выше, чем в условиях соответствующих доз хлорида натрия и отсутствии инокуляции (70-43%).
Изменение параметров линейного роста относительно контроля отмечалось во всех вариантах опыта. Так, если инокуляция Мизорином и Фитоспорином-М стимулировала рост растений на 11% и 12%, соответственно, то натриево-хлоридное засоление ингибировало высоту растений с возрастанием концентрации соли на 13–22%. Предпосевная бактеризация семян Мизорином на фоне возрастающего солевого стресса, способствовала постепенному снижению этого показателя только на 4–9%, а Фитоспорином-М на 4–10%.
Применение биопрепаратов на основе ассоциативных эндофитных бактерий, которое сопровождалось увеличением высоты, приводило к некоторому увеличению среднего числа листовых узлов и сохранению нижних листьев на 32% (Мизорин) и 27% (Фитоспорин-М) – до 8,3 и 8,0 шт. по сравнению с контролем (6,3 шт.). В опытных вариантах с солевым стрессом количество листьев снижалось достаточно резко с возрастанием хлорида натрия на 14–36% (5,4–4,0 шт.). Использование ризобактериальных штаммов в данных условиях засоления способствовало сокращению разницы к контролю (без засоления и биопрепаратов) на 10-11% (1-3% NaCl + Мизорин) и 8-21% (1-3% NaCl + Фитоспорин-М). Разница в изменении числа листьев при использовании биопрепаратов достоверно отличалась от контроля, хотя между самими опытными вариантами эти отличия нельзя считать статистически достоверными.
Обработка семян эндофитными PGPR-бактериями стимулировала не только рост в высоту, но и повлияла на образование боковых побегов на 40% (7,0 шт.) и 20% (6,0 шт.), по отношению к контрольному варианту без инокуляции и засоления (5,0 шт.). При засолении 1% NaCl это значение достоверно снижалось на один побег, а при 2–3% NaCl – на два побега. В вариантах с применением Мизорина, как и Фитоспорина-М, на фоне 1% NaCl этот показатель достигал уровня контрольного варианта, а в условиях 2–3% число боковых побегов соответствовало дозе внесения 1% NaCl при отсутствии семенной инокуляции – 4,0 шт.
Эндофитные ризобактерии способны влиять не только на рост вегетативных органов, но и оказывать регулирующее действие на развитие растительного организма [13], что обычно сопровождается увеличением числа листьев как ведущих ассимиляционных органов [14]. В результате это способствует более интенсивному накоплению сухого вещества в вегетативной массе таких растений по сравнению с контролем, где при отсутствии использования PGPR-бактерий наблюдается значительное снижение продуктивности надземных органов [15].
Как показали результаты исследований (табл. 2), продуктивность сухой массы надземных органов горчицы в условиях сильного натриево-хлоридного засоления снижалась почти вдвое (на 46–54%) относительно контрольных значений (10,3 г/сосуд) и составляла 5,6 г/сосуд (1% NaCl), 5,0 г/сосуд (2% NaCl), 4,7 г/сосуд (3% NaCl). По продуктивности растения, семена которых в процессе посева обрабатывались Мизорином, а затем росли на засоленной почве, накапливали на 23–32% меньше сухого вещества, чем при нормальном солевом фоне. В аналогичных условиях предпосевная инокуляция Фитоспорином-М также замедляла ингибирующий эффект от присутствия хлорида натрия в почве, и солеустойчивость растений повышалась на 20–29%. При этом достоверные отличия между действиями эндофитных бактерий *A. mysorens*, шт. 7 и *B. subtilis*, шт. 26Д на засоленных почвах не отмечались. При инокуляции на почвах без избытка ионов натрия и хлора продуктивность была достоверно выше контроля на 7% (11,0 г/сосуд) и 4% (10,7 г/сосуд).
В некоторых исследованиях [16; 17], посвященных выявлению протекторного действия PGPR-бактерий при выращивании сельскохозяйственных культур на почвах с избыточным содержанием хлорида натрия, указывают на высокую эффективность применения эндофитных бацилл *B. subtilis*, шт. 26Д в основе Фитоспорина-М.
Таблица 2
Продуктивность растений и оценка экономической эффективности инокуляции семян горчицы сарептской на засоленных почвах
|
Вариант |
Продуктивность сухой массы |
Затраты, руб./га |
Дополнительная выручка*, руб./га |
Чистый доход**, руб./га |
Рентабельность***, % |
|
|
г/сосуд |
кг/га |
|||||
|
Контроль |
10,3 |
2 060 |
61 030 |
– |
– |
– |
|
Мизорин |
11,0 |
2 200 |
61 100 |
– |
– |
– |
|
Фитоспорин-М |
10,7 |
2 140 |
61 070 |
– |
– |
– |
|
1% NaCl |
5,6 |
1 120 |
60 560 |
– |
– |
– |
|
1% NaCl + Мизорин |
7,9 |
1 580 |
61 290 |
7 820 |
7 090 |
11,6 |
|
1% NaCl + Фитоспорин-М |
8,2 |
1 640 |
61 320 |
8 840 |
8 080 |
13,2 |
|
2% NaCl |
5,0 |
1 000 |
60 500 |
– |
– |
– |
|
2% NaCl + Мизорин |
7,7 |
1 540 |
61 270 |
9 180 |
8 410 |
13,7 |
|
2% NaCl + Фитоспорин-М |
7,7 |
1 540 |
61 270 |
9 180 |
8 410 |
13,7 |
|
3% NaCl |
4,7 |
940 |
60 470 |
– |
– |
– |
|
3% NaCl + Мизорин |
7,0 |
1 400 |
61 200 |
7 820 |
7 090 |
11,6 |
|
3% NaCl + Фитоспорин-М |
7,3 |
1 460 |
61 230 |
8 840 |
8 080 |
13,2 |
Примечание: * за счет прибавки урожая сухой надземной массы горчицы в условиях солевого стресса; ** за вычетом затрат на инокуляцию; *** рассчитана только для условий солевого стресса как отношение чистого дохода к затратам (затраты по традиционной технологии с учётом издержек на инокуляцию). Примечание: составлено авторами по результатам данного исследования.
Однако следует отметить, что в проведенных опытах оба биопрепарата оказались эффективными в условиях сильного засоления. Достоверной разницы между результатами применения Мизорина и Фитоспорина-М при выращивании растений на фоне 1–3% NaCl не было выявлено. При этом отмечалось только незначительное превышение Фитоспорина-М в сравнении с Мизорином по таким показателям, как линейный рост и продуктивность сухой биомассы. В результате солеустойчивость к натриево-хлоридному засолению при использовании данных препаратов повышалась на 15% (1% NaCl), на 16% (2% NaCl) и на 18% (3% NaCl). Полученные сведения подлежат дальнейшему изучению.
Для оценки экономической эффективности инокуляции затраты разделены на условно-постоянные (60 000 руб./га) и переменные (500 руб./т сухой массы). Цена реализации сухой массы горчицы принята на уровне 17 000 руб./т, что соответствует среднерыночной стоимости высокобелковых кормовых культур. Пересчёт с сосуда на гектар выполнен по коэффициенту 200 кг/га на 1 г/сосуд. Инокуляция в условиях засоления (1–3% NaCl) обеспечила прирост урожайности на 0,46–0,54 т/га. Дополнительная выручка от реализации прибавки составила 7,8–9,2 тыс. руб./га. С учётом дополнительных переменных затрат на прибавку (500 руб./т) и затрат на биопрепараты (500 руб./га) чистый дополнительный доход от инокуляции достиг 7,1–8,4 тыс. руб./га при рентабельности агроприёма 11,6–13,7%. Это подтверждает, что даже в условиях сильного хлоридного засоления, когда базовая технология без инокуляции экономически неэффективна, применение биопрепаратов обеспечивает положительный экономический эффект и повышает устойчивость агроэкосистемы.
Выводы
Таким образом, результаты проведённого вегетационного опыта выявили, что предпосевная инокуляция семян горчицы сарептской (*Brassica juncea* (L.) Czern) сорта Люкс (к-2643) неспорообразующими (*Arthrobacter mysorens*, шт. 7 – Мизорин) и спорообразующими (*Bacillus subtilis*, шт. 26Д – Фитоспорин-М) ассоциативными штаммами ризобактерий повышает ее солеустойчивость. В среднем солеустойчивость опытных растений к натриево-хлоридному засолению возрастала на 15% (1% NaCl), на 16% (2% NaCl) и на 18% (3% NaCl) по отношению к вариантам без бактеризации. В результате это способствует нивелированию угнетения целого ряда морфофизиологических характеристик данной культуры в условиях сильного натриево-хлоридного засоления: 1% NaCl, 2% NaCl и 3% NaCl. Показано, что бактериальные препараты на основе PGPR-бактерий способствуют менее резкому снижению всхожести, высоты растений, а также числа листьев, боковых побегов и продуктивности сухих надземных органов.
Засоление отрицательно сказалось на всех морфофизиологических процессах горчицы сарептской. При этом угнетение усиливалось с возрастанием солевого фона и приводило к снижению некоторых изучаемых параметров почти вдвое от контрольных данных. Особенно остро это ингибирование, относительно контроля (10,3 г/сосуд), отразилось на накоплении сухого вещества в надземных органах, где этот показатель снижался на 46% до 5,6 г/сосуд (1% NaCl), на 49% до 5,0 г/сосуд (2% NaCl) и на 54% до 4,7 г/сосуд (3% NaCl). Инокуляция Мизорином позволила снизить этот ингибирующий эффект, удерживая продуктивность на уровне 7,9–7,0 г/сосуд, а Фитоспорин-М повысил солеустойчивость по сухому веществу на 20–29% (до 8,2–7,3 г/сосуд).
В условиях солевого стресса препараты также существенно уменьшили снижение других параметров. Всхожесть, которая снижалась в условиях засоления на 30–57% (до 70–43%), при использовании Мизорина составляла 88–53% (снижение лишь на 12–47%), а при использовании Фитоспорина-М – 74–50%. Линейный рост после инокуляции Мизорином снижался только на 4–9% (59,0–56,0 см), а Фитоспорином-М – на 4–10% (59,3–55,3 см). Бактеризация сократила разницу с контролем по числу листьев на 10–11% (Мизорин) и 8–21% (Фитоспорин-М). Число боковых побегов на фоне 1% NaCl при использовании обоих препаратов полностью возвращалось к контрольному уровню – 5,0 шт. (против 4,0 шт. при засолении почвы).
Ассоциативные штаммы ризобактерий при отсутствии почвенного засоления стимулировали морфофизиологические процессы. По всем изученным параметрам наблюдалось превышение контрольных показателей, за исключением всхожести, где при использовании обоих биопрепаратов были отмечены максимальные значения, равные контрольным – 100%. При инокуляции семян горчицы Мизорином и Фитоспорином-М максимальные превышения составляли около 1/3 относительно контрольного варианта. Выраженная стимуляция отмечалась в отношении таких параметров, как листья (на 27–32% до 8,3–8,0 шт.) и боковые побеги (на 20–40% до 6,0–7,0 шт.) (табл. 1). Продуктивность сухой массы на нормальном агрофоне достоверно превысила контроль на 7% при обработке Мизорином (11,0 г/сосуд) и на 4% при обработке Фитоспорином-М (10,7 г/сосуд) (табл. 2).
Таким образом, применение биопрепаратов при возделывании горчицы сарептской на почвах, подверженных хлоридному засолению, является экономически оправданным агроприёмом, позволяющим существенно снизить потери урожая и получить дополнительный доход. За счёт сохранения от 0,46 до 0,54 т/га сухой массы надземных органов обеспечивается прирост дополнительной выручки на 7,8–9,2 тыс. руб./га. С учётом издержек на инокуляцию чистый дополнительный доход предприятия составляет от 7,1 до 8,4 тыс. руб./га при рентабельности агроприёма 11,6–13,7%.
Конфликт интересов
Финансирование
Библиографическая ссылка
Лебедев В. Н., Кондрат С. В., Ураев Г. А. ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ БИОПРЕПАРАТОВ НА РАСТЕНИЯ В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВЫ // Успехи современного естествознания. 2026. № 7. С. 14-20;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=38531 (дата обращения: 05.08.2026).
DOI: https://doi.org/10.17513/use.38531